Роль микроорганизмов в биогеохимических циклах

Введение

Жизнь на Земле существует благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между живыми организмами и окружающей средой. Химические элементы, входящие в состав клеток, тканей, почв, горных пород, вод и атмосферы, не остаются постоянно в одном состоянии или в одном природном резервуаре. Они переходят из минеральных соединений в органические, включаются в состав живых организмов, высвобождаются при их дыхании, выделении продуктов обмена и отмирании, а затем вновь становятся доступными для биологических процессов. Такое многократное перемещение вещества формирует биогеохимические циклы, или круговороты химических элементов в биосфере.

Понятие биогеохимического цикла отражает тесную взаимосвязь живого и неживого вещества. Приставка «био-» подчёркивает участие организмов, «гео-» указывает на почву, горные породы, водные объекты и другие компоненты земной оболочки, а термин «химический» характеризует превращения соединений и отдельных элементов. Следовательно, биогеохимический цикл можно определить как закономерную систему перемещения и химического преобразования элементов между организмами, атмосферой, гидросферой, почвой и литосферой. К наиболее значимым относятся циклы углерода, азота, кислорода, серы, фосфора, железа и ряда других элементов.

Особое место в этих процессах занимают микроорганизмы. Под микроорганизмами в широком экологическом смысле понимают организмы и биологические системы микроскопических размеров, большая часть жизненных процессов которых протекает на уровне отдельных клеток или сравнительно простых клеточных объединений. В биогеохимических процессах исключительно велика роль бактерий и архей, а также микроскопических грибов, многих одноклеточных водорослей и протистов. Вирусы не обладают самостоятельным обменом веществ, поэтому непосредственно не осуществляют химические реакции круговорота элементов, однако через воздействие на численность и разрушение клеток микроорганизмов они способны существенно изменять потоки органического вещества и питательных элементов в экосистемах.

Микроскопические размеры микроорганизмов не соответствуют масштабу их экологической деятельности. Они присутствуют практически во всех средах, где возможно существование жизни: в плодородных почвах и глубоких горизонтах земной коры, пресных и солёных водоёмах, морских донных осадках, болотах, горячих источниках, ледниках, пустынях, на поверхности растений, в организмах животных и человека. Огромная численность, высокая скорость размножения и разнообразие типов обмена веществ делают микробные сообщества мощным фактором преобразования химической среды планеты.

Для понимания роли микроорганизмов особенно важно учитывать их исключительное метаболическое разнообразие. Большинство животных получает энергию путём окисления органических веществ с использованием кислорода, а зелёные растения способны синтезировать органическое вещество за счёт энергии света. Мир микроорганизмов значительно разнообразнее. Среди бактерий и архей встречаются организмы, способные получать энергию из соединений водорода, аммиака, нитритов, сероводорода, элементарной серы, двухвалентного железа и других неорганических веществ. Некоторые микроорганизмы используют кислород, другие развиваются только при его отсутствии, а третьи способны переключаться между различными типами дыхания в зависимости от условий среды.

Именно такое метаболическое разнообразие позволяет микроорганизмам осуществлять превращения, без которых многие биогеохимические циклы были бы невозможны или протекали бы значительно медленнее. Например, молекулярный азот составляет основную часть земной атмосферы, но большинство растений и животных не способно непосредственно использовать его для построения белков и нуклеиновых кислот. Определённые бактерии и археи осуществляют биологическую фиксацию азота, превращая атмосферный N₂ в химически связанную форму. Поскольку тег sub не входит в установленный формат данной работы, далее химические формулы будут записываться линейно, например N2, CO2, NH3 и NO3.

Другие группы микроорганизмов осуществляют обратные процессы. Они превращают аммоний в нитриты и нитраты, восстанавливают нитраты до газообразных соединений азота или участвуют в анаэробном окислении аммония. Таким образом, микроорганизмы не просто ускоряют отдельную реакцию, а образуют функционально взаимосвязанную систему, в которой продукты жизнедеятельности одной группы становятся исходными веществами для другой. Благодаря этому химический элемент многократно переходит из одной формы в другую и перемещается между различными компонентами экосистемы.

Подобная взаимосвязь характерна и для цикла углерода. Фотосинтезирующие микроорганизмы связывают углекислый газ и синтезируют органические вещества. Гетеротрофные бактерии и микроскопические грибы разлагают остатки организмов и возвращают значительную часть углерода в среду в форме CO2. В бескислородных условиях археи-метаногены образуют метан, тогда как метанотрофные микроорганизмы способны использовать этот газ как источник углерода и энергии. Следовательно, баланс между образованием, накоплением и окислением углеродсодержащих соединений в значительной степени зависит от микробных процессов.

Значение микроорганизмов особенно очевидно при рассмотрении разложения органического вещества. Любой организм после смерти оставляет сложный комплекс соединений: белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества. Если бы эти соединения не разрушались, содержащиеся в них химические элементы постепенно выводились бы из активного биологического обращения. Запасы доступного азота, фосфора, серы и других элементов истощались бы. Микроорганизмы, совместно с животными-детритофагами и другими участниками процессов разложения, обеспечивают минерализацию органических остатков и возвращение элементов в формы, которые снова могут использоваться продуцентами.

Минерализацией называют совокупность процессов, в результате которых органические соединения преобразуются в более простые неорганические вещества. В почве и водных экосистемах микроорганизмы осуществляют гидролиз сложных биополимеров, расщепляют низкомолекулярные продукты и постепенно доводят преобразование органического вещества до образования углекислого газа, воды, аммонийных, фосфатных, сульфатных и других минеральных форм. Минерализация представляет собой одно из важнейших звеньев функционирования экосистем, так как соединяет процессы образования и разрушения биомассы.

Одновременно с минерализацией происходит противоположный процесс — иммобилизация элементов, то есть их включение в биомассу микроорганизмов. Если почвенная бактерия поглощает аммоний и использует содержащийся в нём азот для синтеза собственных аминокислот, этот элемент временно оказывается связанным в клеточном веществе. После гибели клетки или поедания её другим организмом азот снова включается в дальнейшие трофические и биогеохимические процессы. Таким образом, микробная биомасса одновременно является и активным преобразователем, и временным резервуаром химических элементов.

Понимание биогеохимической роли микроорганизмов важно не только для фундаментальной биологии, но и для решения практических задач. От активности почвенных бактерий и грибов зависит плодородие сельскохозяйственных земель, доступность азота и фосфора для растений, скорость разложения растительных остатков и образование гумуса. Микроорганизмы используют при очистке сточных вод, компостировании отходов, биологической переработке загрязнённых грунтов, производстве удобрений и получении биогаза. В то же время нарушение естественного состава микробных сообществ может изменять скорость поступления парниковых газов в атмосферу, способствовать накоплению нитратов или сероводорода и приводить к серьёзным изменениям состояния экосистем.

Современный интерес к микробным биогеохимическим процессам особенно усиливается в связи с глобальными изменениями климата. Почвы, болота, океанические осадки и вечномерзлые грунты содержат огромные запасы органического углерода. Температура, влажность, концентрация кислорода и доступность питательных элементов воздействуют на деятельность микроорганизмов, определяя скорость разложения этого органического вещества. При изменении условий может возрастать выделение CO2, метана или закиси азота. Все три вещества связаны с микробным метаболизмом, а последние два обладают выраженным парниковым эффектом.

Особенно показателен пример заболоченных экосистем. Из-за избытка воды проникновение кислорода в почву ограничено, поэтому аэробное разложение органического материала замедляется. В анаэробных слоях начинают преобладать микроорганизмы, использующие альтернативные пути получения энергии. После последовательного расходования наиболее выгодных акцепторов электронов создаются условия для деятельности метаногенных архей. Часть образующегося метана окисляется другими микроорганизмами ещё внутри почвы или водной толщи, однако оставшаяся часть может поступать в атмосферу. Итоговый поток газа определяется сложным балансом между несколькими микробными процессами.

Не менее велико значение микроорганизмов в океане. Морские фотосинтезирующие микроорганизмы фиксируют значительные количества неорганического углерода и создают органическое вещество, которое становится основой пищевых цепей. После гибели клеток часть этого вещества быстро разлагается в поверхностном слое, а часть опускается на глубину в составе частиц. Микробное разложение сопровождает органический материал на всём пути его переноса. В результате активность микроорганизмов определяет, какая доля связанного углерода быстро вернётся в воду и атмосферу, а какая окажется перенесена в глубокие слои океана или донные осадки на длительное время.

В биогеохимии принято различать резервуары и потоки вещества. Резервуаром называют среду или компонент биосферы, где определённый элемент временно находится в связанном или свободном состоянии. Например, для углерода крупными резервуарами являются атмосфера, океан, почвы, живые организмы, осадочные породы и ископаемое органическое вещество. Поток характеризует переход вещества из одного резервуара в другой за определённый промежуток времени. Микроорганизмы способны одновременно влиять и на величину потоков, и на устойчивость резервуаров.

Скорость микробных биогеохимических процессов определяется множеством факторов. Значение имеют температура, кислотность среды, содержание кислорода, влажность, солёность, концентрация доступного органического вещества, наличие минеральных соединений и присутствие других организмов. Один и тот же участок почвы может содержать микрозоны с совершенно различными условиями. На поверхности почвенного агрегата присутствует кислород, тогда как внутри него из-за активности аэробных микроорганизмов может формироваться его дефицит. В результате на расстоянии нескольких миллиметров способны одновременно происходить аэробное дыхание, нитрификация и анаэробные процессы, включая денитрификацию.

Следовательно, биогеохимические циклы нельзя рассматривать как простые круговые схемы, состоящие из нескольких последовательных стрелок. Реальные природные системы представляют собой разветвлённые сети химических и биологических реакций. Один элемент может находиться в нескольких степенях окисления, входить в состав множества органических и неорганических соединений, переходить между растворённой и твёрдой фазами и одновременно участвовать в разных метаболических путях. Микроорганизмы выступают важнейшими регуляторами этих превращений.

Важной особенностью микробных сообществ является их функциональная специализация. Отдельный вид редко способен самостоятельно осуществить все стадии полного биогеохимического цикла. Как правило, разные группы микроорганизмов выполняют различные реакции. При разложении целлюлозы одни микроорганизмы выделяют внеклеточные ферменты и расщепляют полимер, другие потребляют образовавшиеся сахара и выделяют органические кислоты, третьи используют продукты брожения, а метаногенные археи преобразуют некоторые конечные продукты анаэробного распада в метан. Такой обмен продуктами метаболизма формирует устойчивые микробные консорциумы.

Межвидовые взаимодействия способны определять возможность протекания самой реакции. В анаэробных сообществах известны случаи синтрофии — тесного метаболического сотрудничества, при котором продукт одной популяции немедленно потребляется другой. Удаление продукта меняет энергетические условия реакции и позволяет первому микроорганизму продолжать обмен веществ. Подобные взаимодействия демонстрируют, что биогеохимические функции экосистемы нельзя полностью понять, изучая отдельные виды изолированно.

Микробиологические процессы происходили на Земле задолго до появления растений и животных современного типа. Древние микроорганизмы участвовали в формировании химического состава океана и атмосферы и тем самым создавали условия для дальнейшей эволюции биосферы. Одним из наиболее значительных событий истории Земли стало накопление молекулярного кислорода, тесно связанное с развитием кислородного фотосинтеза у предков современных цианобактерий. Постепенное изменение окислительно-восстановительного состояния планеты повлияло на минералы, океанические процессы и эволюцию организмов, способных использовать кислородное дыхание.

С этой точки зрения микроорганизмы являются не просто современными участниками круговорота веществ, а одной из сил, исторически сформировавших биогеохимический облик планеты. Многие химические условия, воспринимаемые сегодня как обычные, возникли при непосредственном участии микробного метаболизма. Атмосферный кислород, распространённость окисленных форм азота, серы и железа, состав органического вещества почв и осадков в значительной степени связаны с длительным взаимодействием биологических и геологических процессов.

Для анализа микробных превращений большое значение имеет понятие окислительно-восстановительных реакций. Такие реакции связаны с переносом электронов. В процессе окисления вещество отдаёт электроны, а при восстановлении принимает их. Для получения энергии микроорганизмам необходимы вещества-доноры электронов и вещества-акцепторы электронов. В аэробном дыхании конечным акцептором служит кислород. При его отсутствии некоторые микроорганизмы используют нитраты, соединения железа, сульфаты, углекислый газ и другие вещества. Именно поэтому один химический элемент может участвовать не только как питательное вещество, но и как компонент энергетического обмена.

Например, соединения серы представлены множеством форм с различными степенями окисления. Сероводород может служить донором электронов для сероокисляющих микроорганизмов, а сульфат в анаэробной среде используется сульфатредуцирующими микроорганизмами как акцептор электронов и восстанавливается до сульфида. Благодаря существованию противоположных метаболических процессов формируется микробный цикл серы. Аналогично восстановленные и окисленные формы железа могут взаимно превращаться при деятельности разных физиологических групп микроорганизмов.

Микробное преобразование элементов оказывает прямое влияние на растения и животных. Растения поглощают из почвы минеральные соединения азота, фосфора, серы, железа и других элементов. Однако концентрация и химическая форма этих веществ во многом зависят от микробной деятельности. Минерализация способна увеличить доступность питательных элементов, тогда как включение их в микробную биомассу временно уменьшает количество растворимых соединений. Другие процессы могут переводить элементы в газообразную форму или в малорастворимые соединения, тем самым выводя их из непосредственного питания растений.

Одним из наиболее известных примеров сотрудничества микроорганизмов и высших растений является симбиотическая фиксация азота клубеньковыми бактериями, связанными с бобовыми растениями. Бактерии получают от растения продукты фотосинтеза и подходящую среду обитания, а растение получает биологически связанный азот. Такие отношения имеют крупное экологическое и сельскохозяйственное значение. Выращивание бобовых культур способно увеличивать поступление связанного азота в агроэкосистему и уменьшать зависимость от минеральных азотных удобрений при грамотном ведении земледелия.

Однако влияние микроорганизмов на доступность элементов не всегда благоприятно с хозяйственной точки зрения. Например, при переувлажнении почвы и недостатке кислорода усиливается денитрификация, в результате которой соединения азота превращаются в газообразные продукты и покидают почву. Для естественной экосистемы такой процесс является нормальной частью цикла азота, но на сельскохозяйственном поле он может означать потерю части внесённого удобрения. Дополнительно при неполном восстановлении нитратов может образовываться закись азота, имеющая значение для химии атмосферы и климатической системы.

Таким образом, понятия «полезный» и «вредный» микробный процесс относительны и зависят от контекста. Денитрификация уменьшает содержание доступного растениям минерального азота, но одновременно удаляет избыток нитратов из вод и почв. Сульфатредукция может приводить к накоплению токсичного сероводорода, однако в естественных бескислородных экосистемах она представляет собой нормальный механизм минерализации органического вещества. Метаногенез способствует образованию парникового газа, но тот же процесс используется человеком в биореакторах для переработки органических отходов и получения энергетически ценного биогаза.

Актуальность исследования микробных биогеохимических циклов связана и с антропогенным изменением потоков химических элементов. Промышленность, сельское хозяйство, сжигание ископаемого топлива, добыча полезных ископаемых, производство удобрений и изменение землепользования значительно воздействуют на естественные циклы углерода, азота, серы и фосфора. Дополнительное поступление вещества в экосистему часто вызывает ответ микробного сообщества. Результатом может становиться изменение скорости дыхания, минерализации, нитрификации, денитрификации, метаногенеза и других процессов.

Характерным примером является поступление избыточного количества азота и фосфора в водоёмы. Оно стимулирует рост фотосинтезирующих организмов и может приводить к эвтрофикации. После отмирания образовавшейся биомассы бактерии активно разлагают её и потребляют растворённый кислород. При интенсивном разложении возникает гипоксия или аноксия, то есть сильный дефицит либо полное отсутствие кислорода. Это изменяет структуру микробного сообщества и запускает анаэробные пути превращения азота, серы, железа и углерода. Следовательно, изменение одного элемента способно вызвать целую цепь биогеохимических последствий.

Микробные циклы тесно связаны между собой. Для синтеза клеточной биомассы организму одновременно необходимы углерод, азот, фосфор, сера и ряд микроэлементов. Ограничение хотя бы одного из них способно влиять на скорость использования остальных. Например, наличие большого количества органического углерода не обязательно вызывает быстрый рост микробной биомассы, если отсутствует доступный азот или фосфор. Напротив, внесение минерального азота может изменить интенсивность разложения органического вещества, поскольку меняет соотношение ресурсов для различных групп микроорганизмов.

Связь между циклами проявляется и через энергетический обмен. Органическое вещество часто является донором электронов для процессов восстановления нитратов, сульфатов или соединений железа. Поэтому количество и качество органического субстрата определяет интенсивность азотного, серного и железного обмена. В свою очередь, доступность подходящих акцепторов электронов влияет на то, насколько полно может быть окислено органическое вещество и какие конечные продукты образуются.

В естественных экосистемах микроорганизмы образуют сложное пространственное распределение. Даже в хорошо перемешанной на первый взгляд среде существуют микроскопические градиенты кислорода, питательных соединений, кислотности и продуктов метаболизма. На поверхности частицы органического вещества может происходить аэробное дыхание, тогда как внутри неё формируется бескислородная зона. В биоплёнке наружный слой бактерий потребляет кислород быстрее, чем он проникает в глубину, поэтому различные слои одной биоплёнки способны выполнять разные биогеохимические функции.

Под биоплёнкой понимают организованное сообщество микроорганизмов, прикреплённых к поверхности и окружённых матриксом из веществ, выделяемых самими клетками. В природных условиях биоплёнки покрывают частицы почвы, камни в водоёмах, поверхность растений, донные осадки и множество других субстратов. Благодаря неоднородности внутренней среды биоплёнка может объединять аэробные и анаэробные реакции. Это особенно важно для циклов азота и серы, где последовательные стадии нередко требуют противоположных условий по отношению к кислороду.

Изучение роли микроорганизмов долгое время было ограничено тем, что значительную долю природных микробов не удавалось выращивать обычными лабораторными методами. Классическая микробиология в основном исследовала культуры, которые можно было получить на питательных средах. Развитие молекулярно-биологических методов значительно расширило представления о разнообразии микробного мира. Анализ нуклеиновых кислот позволил выявлять микроорганизмы непосредственно в образцах почвы, воды и осадков, не выделяя их предварительно в чистую культуру.

Современные исследования используют метагеномные, транскриптомные, протеомные и другие подходы, позволяющие устанавливать не только состав сообщества, но и его потенциальные или реально действующие метаболические функции. Определение генов ферментов азотфиксации, нитрификации, денитрификации, метаногенеза или окисления серы помогает связывать конкретные микробные группы с наблюдаемыми биогеохимическими процессами. Однако наличие гена ещё не означает высокой скорости соответствующей реакции, поэтому молекулярные данные обычно сопоставляют с химическими измерениями и экспериментами.

Для количественного изучения циклов используют также стабильные и радиоактивные изотопы. Если в систему добавить соединение, содержащее редкий изотоп определённого элемента, можно проследить его дальнейшее перемещение и превращение. Такие методы позволяют оценивать скорость фиксации азота, поглощения углерода, нитрификации, денитрификации и других процессов. Изотопные исследования особенно ценны потому, что позволяют изучать не только наличие потенциальных участников реакции, но и фактический поток вещества через соответствующий путь.

Таким образом, современная биогеохимия микроорганизмов объединяет знания микробиологии, экологии, биохимии, почвоведения, океанологии, геологии, молекулярной биологии и климатологии. Исследователь должен учитывать свойства отдельных клеток, взаимодействие популяций, химический состав среды и процессы планетарного масштаба. Это делает тему сложной, но одновременно позволяет увидеть одну из наиболее фундаментальных закономерностей биосферы: глобальные потоки вещества складываются из огромного количества микроскопических реакций.

Цель данной работы состоит в подробном рассмотрении роли микроорганизмов в основных биогеохимических циклах и анализе механизмов, благодаря которым микробный метаболизм обеспечивает превращение и перераспределение химических элементов в биосфере. Для достижения этой цели необходимо раскрыть основные принципы биогеохимического круговорота, охарактеризовать функциональные группы микроорганизмов, рассмотреть циклы углерода, азота, серы, фосфора и других элементов, а также показать взаимосвязь микробных процессов с состоянием почв, водных экосистем, атмосферой и хозяйственной деятельностью человека.

Особое внимание в дальнейшем будет уделено причинно-следственным связям. Недостаточно установить, что определённая бактерия осуществляет конкретную химическую реакцию. Необходимо понять, при каких условиях эта реакция приобретает экологическое значение, какие вещества служат её исходными компонентами, какие продукты образуются и как эти продукты используются другими организмами или переходят в соседние геохимические резервуары. Такой подход позволяет рассматривать микробиологические процессы как элементы единой системы функционирования биосферы.

В работе будет также показано, что микроорганизмы выполняют одновременно несколько фундаментальных функций. Они выступают деструкторами органического вещества, первичными продуцентами в освещённых и некоторых лишённых света экосистемах, преобразователями минеральных соединений, участниками симбиотических отношений и регуляторами газового состава среды. Одни микробные реакции замыкают биогеохимические циклы, возвращая элементы в исходные формы, другие создают промежуточные соединения, необходимые для последующих стадий, а третьи временно переводят химические элементы в труднообмениваемые резервуары.

Следовательно, изучение роли микроорганизмов в биогеохимических циклах имеет принципиальное значение для понимания устойчивости биосферы. Экологическое равновесие не означает неподвижности вещества. Напротив, устойчивость природных систем во многом обеспечивается непрерывным потоком элементов между организмами и окружающей средой. Микроорганизмы являются одним из главных механизмов такого потока, поэтому изменения их активности способны отражаться на состоянии целых экосистем и в конечном счёте на глобальных процессах Земли.

Биогеохимические циклы как основа функционирования биосферы

Для более глубокого понимания роли микроорганизмов необходимо рассмотреть теоретические основы биогеохимического круговорота. Любая экосистема является открытой системой, через которую проходит поток энергии и в которой постоянно перераспределяется вещество. Энергия солнечного излучения поступает на Землю и в значительной степени рассеивается в форме тепла, тогда как атомы химических элементов многократно используются живыми организмами. Поэтому энергия имеет преимущественно однонаправленный поток, а вещество характеризуется циклическим перемещением.

Основой биогеохимического цикла служат переходы элемента между различными химическими формами и природными резервуарами. В простейшем случае можно представить, что минеральное соединение поглощается организмом, включается в его биомассу, затем после гибели организма разлагается и возвращается в минеральную форму. В действительности большинство циклов значительно сложнее. Элемент может находиться в атмосфере, растворяться в воде, адсорбироваться частицами почвы, включаться в минералы, попадать в ткани растений и животных, многократно перерабатываться микроорганизмами и лишь спустя продолжительное время возвращаться в первоначальный резервуар.

Продолжительность пребывания вещества в разных резервуарах неодинакова. В живой микробной клетке определённый атом углерода может находиться часы или дни, в органическом веществе почвы — десятилетия и столетия, а в составе осадочной породы — геологические промежутки времени. Поэтому биогеохимические циклы включают как быстрые биологические процессы, так и медленные геологические этапы. Микроорганизмы особенно активно влияют на относительно быстрые химические превращения, однако их деятельность может определять и образование долгоживущих геохимических продуктов.

Например, микробное изменение химической среды способно приводить к осаждению минералов. Изменяя кислотность, окислительно-восстановительный потенциал и концентрацию отдельных ионов, клетки создают условия, при которых растворённые вещества переходят в твёрдую фазу. Возможен и противоположный процесс — микробное растворение минералов. Благодаря этому деятельность микроорганизмов связывает биологические реакции с выветриванием пород, почвообразованием, образованием осадков и миграцией металлов.

Важным показателем условий среды является её окислительно-восстановительное состояние. В присутствии кислорода наиболее энергетически выгодным для многих гетеротрофных микроорганизмов оказывается аэробное дыхание. Когда кислород исчерпывается, начинают использоваться другие акцепторы электронов. В природных осадках часто наблюдается определённая последовательность реакций: сначала расходуется кислород, затем при подходящих условиях могут восстанавливаться нитраты, соединения марганца и железа, сульфаты, а в наиболее восстановленной среде развивается метаногенез. Эта последовательность не является абсолютно неизменной, но отражает различия в энергетической выгодности процессов и доступности субстратов.

Такая зональность хорошо выражена в донных осадках водоёмов. В тонком верхнем слое кислород поступает из воды и поддерживает аэробное дыхание. Глубже кислород исчезает, но сохраняются нитраты, которые могут использовать денитрифицирующие микроорганизмы. Ещё ниже формируются зоны восстановления металлов и сульфатов. На значительной глубине, где многие альтернативные акцепторы уже исчерпаны, существенную роль способны играть метаногенные археи. При этом продукты нижележащих зон диффундируют вверх и могут потребляться микроорганизмами других слоёв.

Благодаря этому микробные сообщества образуют своеобразный биогеохимический фильтр. Например, сероводород, возникающий при восстановлении сульфатов в бескислородной зоне, может подниматься к границе присутствия кислорода и окисляться сероокисляющими микроорганизмами. Метан, формирующийся в глубоких анаэробных слоях, также частично окисляется до достижения поверхности. Поэтому количество вещества, выходящего из донных отложений в воду и далее в атмосферу, может существенно отличаться от количества, образованного внутри осадка.

При анализе биогеохимических циклов необходимо учитывать различие между автотрофными и гетеротрофными микроорганизмами. Автотрофы используют неорганический углерод, прежде всего CO2, для построения органического вещества. Гетеротрофы получают углерод из готовых органических соединений. По источнику энергии различают фототрофов, использующих энергию света, и хемотрофов, получающих энергию химических реакций. Сочетание источника энергии, углерода и электронов образует множество метаболических стратегий.

Фотосинтезирующие микроорганизмы занимают принципиально важное положение в цикле углерода. Цианобактерии и микроскопические эукариотические водоросли осуществляют кислородный фотосинтез, при котором энергия света используется для образования органических соединений из CO2 и воды с выделением кислорода. В морях и пресных водоёмах микроскопические фототрофы являются крупной частью первичной продукции. Благодаря высокой скорости обновления их биомассы даже небольшое количество клеточного вещества в конкретный момент времени может соответствовать значительному годовому потоку углерода.

Существуют также бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, при котором кислород не выделяется. В качестве доноров электронов могут использоваться сероводород, водород, двухвалентное железо или некоторые органические соединения. Такие микроорганизмы особенно характерны для освещённых, но бескислородных местообитаний: отдельных слоёв стратифицированных водоёмов, микробных матов, сернистых источников. Их существование демонстрирует, что использование света микроорганизмами не ограничивается тем типом фотосинтеза, который характерен для высших растений.

Хемоавтотрофные, или хемолитотрофные, микроорганизмы фиксируют CO2, получая необходимую энергию при окислении неорганических веществ. Разные группы способны использовать аммиак, нитрит, сероводород, элементарную серу, тиосульфат, водород, двухвалентное железо и другие соединения. Именно хемолитотрофия связывает цикл углерода с превращениями азота, серы и металлов. Например, нитрифицирующий микроорганизм получает энергию из окисления соединений азота и направляет её часть на синтез органического вещества из неорганического углерода.

Хемоавтотрофия имеет особое значение в экосистемах, куда не проникает солнечный свет. В глубоководных гидротермальных районах первичная продукция может основываться на химической энергии восстановленных соединений, поступающих из земных недр. Микроорганизмы окисляют сернистые соединения, водород или другие вещества и создают органическое вещество, которое затем используется другими организмами. Симбиотические хемоавтотрофные бактерии способны обеспечивать питанием некоторых глубоководных животных, живущих в условиях полного отсутствия света.

Гетеротрофные микроорганизмы выполняют противоположную в функциональном отношении задачу: они перерабатывают уже существующее органическое вещество. Однако термин «противоположную» не означает, что две группы существуют независимо. Продукты фотосинтеза и хемосинтеза становятся субстратами для гетеротрофов, а выделяемый при минерализации CO2 вновь используется автотрофами. Таким образом, синтез и разрушение биомассы представляют собой взаимодополняющие процессы одного круговорота.

Разложение органического вещества начинается с действия внеклеточных ферментов. Крупные биополимеры не могут непосредственно проникать через клеточную мембрану. Поэтому микроорганизмы выделяют ферменты, расщепляющие белки, полисахариды, липиды и другие высокомолекулярные соединения на более мелкие компоненты. Затем продукты гидролиза поглощаются клетками и используются в энергетическом и конструктивном обмене. Скорость этого процесса зависит от химического строения субстрата: простые сахара разлагаются быстро, тогда как некоторые ароматические и высокополимерные соединения значительно устойчивее.

Растительные остатки содержат большое количество целлюлозы, гемицеллюлоз и лигнина. Целлюлоза представляет собой полимер глюкозы, но её упорядоченная структура делает вещество относительно устойчивым. Целлюлозолитические бактерии и грибы образуют комплекс ферментов, позволяющий разрушать этот полимер. Лигнин имеет ещё более сложное строение и особенно эффективно разрушается некоторыми грибами. Последовательная деятельность разных микроорганизмов обеспечивает постепенное превращение растительных тканей в растворимые соединения, микробную биомассу, углекислый газ и компоненты почвенного органического вещества.

Химический состав разлагаемого материала влияет не только на скорость процесса, но и на направление биогеохимических потоков. Если органический субстрат богат углеродом, но беден азотом, микроорганизмам необходимо дополнительно поглощать минеральный азот из среды для построения собственной биомассы. Происходит его иммобилизация. Если же разлагаемый материал содержит азота больше, чем требуется микробному сообществу, часть элемента высвобождается в минеральной форме. Поэтому отношение содержания углерода к азоту является одним из важных показателей, используемых при оценке разложения растительных остатков и компостирования.

Аналогичная логика действует в отношении других питательных элементов. Рост микробной клетки требует определённых пропорций углерода, азота, фосфора, серы и микроэлементов. Если один ресурс находится в дефиците, клетка не способна бесконечно увеличивать использование остальных. В экологии этот принцип связывают с ограничением роста доступностью ресурсов. На уровне биогеохимического цикла он означает, что изменение поступления одного химического элемента может перестраивать потоки нескольких других.

Микроорганизмы способны активно изменять свойства непосредственного окружения. При дыхании расходуется кислород и образуется CO2, при брожении накапливаются органические кислоты и другие продукты, при окислении серы может происходить подкисление среды, а при некоторых реакциях азотного обмена меняется концентрация протонов. Следовательно, микроорганизм не только приспосабливается к химическим условиям, но и сам создаёт условия, которые затем воздействуют на него и соседние организмы.

Подобная обратная связь особенно важна в плотных микробных сообществах. Если поверхность органической частицы заселяют быстро дышащие бактерии, они могут снизить концентрацию кислорода во внутренних слоях до уровня, при котором становятся возможными анаэробные реакции. Анаэробные микроорганизмы в свою очередь производят восстановленные соединения, диффундирующие наружу и используемые аэробными или микроаэрофильными популяциями. Одна микроскопическая частица превращается в сложную систему сопряжённых циклов.

Из сказанного следует, что ключевая роль микроорганизмов в биогеохимических циклах определяется сочетанием нескольких особенностей: огромной численности, высокой суммарной площади клеточной поверхности, быстрого размножения, способности образовывать ферменты для разложения разнообразных соединений и чрезвычайно широкого набора энергетических метаболизмов. Ни одна из этих особенностей отдельно не объясняет планетарного значения микроорганизмов; решающим является их совместное действие.

Функциональное разнообразие микроорганизмов в круговороте веществ

Классификация микроорганизмов по биогеохимической функции отличается от традиционной систематики. Представители далёких друг от друга таксономических групп могут выполнять сходные химические реакции, а близкородственные организмы иногда обладают различными типами обмена. Поэтому при анализе круговорота элементов часто используют понятие функциональной группы. К ней относят микроорганизмы, объединённые определённой метаболической способностью, например азотфиксаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, метаногены, метанотрофы, сульфатредукторы или сероокисляющие микроорганизмы.

Такой подход позволяет связать биологический состав сообщества с потоком вещества. Например, для понимания потерь азота из почвы важнее установить наличие и активность микроорганизмов, способных восстанавливать нитраты до газообразных продуктов, чем просто подсчитать общее количество бактериальных видов. Однако функциональная классификация не отменяет систематического анализа. Знание таксономической принадлежности необходимо для понимания эволюции метаболизма, физиологических особенностей организмов и их экологических требований.

Одной из наиболее широкой функциональной группой являются деструкторы, или редуценты, разлагающие мёртвое органическое вещество. К ним относятся многочисленные бактерии и микроскопические грибы. Редуценты обеспечивают ферментативное разрушение соединений, накопленных продуцентами и консументами. Без их деятельности биогенные элементы постепенно концентрировались бы в неразложившейся органической массе, а скорость их повторного использования резко снизилась бы.

Разные деструкторы специализируются на разных соединениях. Одни преимущественно используют простые растворимые вещества, другие способны разрушать крахмал, белки, хитин, целлюлозу или трудноразлагаемые компоненты растительной ткани. Такая специализация приводит к последовательной смене микроорганизмов по мере разложения субстрата. На ранних стадиях быстро потребляются легко доступные вещества, затем всё большее значение получают организмы, способные использовать устойчивые полимеры и продукты преобразования органического материала.

В аэробных условиях конечными продуктами полного окисления органического углерода являются преимущественно CO2 и вода. При недостатке кислорода разложение идёт по другим путям. В процессе брожения органические соединения одновременно служат источником и донором, и акцептором электронов, в результате чего образуются органические кислоты, спирты, водород, CO2 и другие продукты. Эти вещества могут затем использоваться микроорганизмами следующих функциональных групп. Поэтому анаэробное разложение обычно представляет собой многостадийный процесс, выполняемый сообществом организмов.

Ферментирующие бактерии расщепляют сахара, аминокислоты и другие органические соединения. Образовавшиеся органические кислоты и спирты перерабатываются вторичными потребителями. Ацетогенные и синтрофные бактерии формируют соединения, доступные метаногенам. Метаногенные археи используют ограниченный набор субстратов, среди которых важное место занимают водород с CO2, ацетат и некоторые одноуглеродные соединения. Поэтому эффективное образование метана зависит не только от численности метаногенов, но и от работы предыдущих звеньев микробного сообщества.

Подобное разделение функций имеет экологическое преимущество. Разные реакции требуют разных ферментов, энергетических затрат и условий. Специализация позволяет отдельным микроорганизмам эффективно использовать определённые экологические ниши. Вместе сообщество способно перерабатывать значительно более широкий набор веществ, чем отдельная клетка. В этом проявляется одно из фундаментальных свойств микробных экосистем: их биогеохимическая функция является результатом коллективной активности.

Важную группу образуют литотрофные микроорганизмы, использующие восстановленные неорганические соединения как доноры электронов. К ним относятся некоторые нитрифицирующие, сероокисляющие, железоокисляющие и водородокисляющие организмы. Если источником углерода для них служит CO2, такие микроорганизмы относят к хемолитоавтотрофам. Их деятельность показывает, что биологическое производство органического вещества возможно без использования готовой органики и без непосредственного участия солнечного света.

Другой важный функциональный блок составляют микроорганизмы, использующие окисленные неорганические соединения как конечные акцепторы электронов. Денитрификаторы восстанавливают нитраты и другие оксиды азота, сульфатредукторы используют сульфаты, железоредуцирующие микроорганизмы восстанавливают трёхвалентное железо. Подобные процессы особенно характерны для анаэробных зон. Они обеспечивают минерализацию органического вещества при отсутствии кислорода и одновременно изменяют химическую форму соответствующих элементов.

Переход от аэробного к анаэробному метаболизму не означает полного прекращения разложения. Он приводит к изменению энергетической эффективности и набора продуктов. Аэробное дыхание обычно позволяет клеткам получать значительное количество энергии из органического субстрата. Многие анаэробные процессы менее энергетически выгодны, поэтому рост соответствующих микроорганизмов может быть медленнее. Однако в средах, где кислород отсутствует постоянно или периодически, именно анаэробные группы поддерживают дальнейшее превращение органического вещества.

Некоторые микроорганизмы являются факультативными анаэробами. Они способны использовать кислород при его наличии, а при недостатке переключаться на анаэробные пути дыхания или брожение. Такая физиологическая гибкость особенно полезна в средах с переменным кислородным режимом: переувлажняемых почвах, пограничных слоях осадков, биоплёнках, кишечных системах животных. Другие организмы являются облигатными анаэробами и не способны нормально развиваться в присутствии значительной концентрации кислорода.

Необходимо также различать микроорганизмы по отношению к источникам углерода. Автотрофная фиксация углерода переводит CO2 в органические соединения, тогда как гетеротрофный метаболизм в целом возвращает органический углерод в неорганическую форму. Однако в реальных экосистемах существуют и смешанные стратегии. Некоторые микроорганизмы способны использовать как неорганический, так и органический углерод в зависимости от условий, а часть автотрофов нуждается в небольших количествах органических соединений для роста.

Особую категорию образуют микроорганизмы, вступающие в тесный симбиоз с растениями и животными. Их биогеохимическая роль может проявляться непосредственно внутри организма-хозяина. Клубеньковые бактерии фиксируют азот в корнях бобовых растений. Микоризные грибы увеличивают эффективную поверхность поглощения веществ корневой системой и играют крупную роль в доступности фосфора и других элементов. Микробные сообщества пищеварительной системы животных разрушают соединения, которые сам хозяин переработать не способен, и участвуют в перераспределении углерода, азота и других элементов.

Микроорганизмы ризосферы, то есть зоны почвы, непосредственно испытывающей влияние корней, существуют в особенно динамичной среде. Корни выделяют сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, служащие субстратами для бактерий и грибов. В результате плотность и активность микроорганизмов около корневой поверхности часто значительно выше, чем в удалённой почве. Микробные процессы ризосферы воздействуют на доступность минеральных элементов и способны влиять на рост растения.

Взаимодействие микроорганизмов с растениями может включать как взаимовыгодные, так и конкурентные отношения. Микробная иммобилизация временно конкурирует с корнями за доступный азот или фосфор. Одновременно минерализация органического вещества возвращает эти элементы в растворимые формы. Некоторые бактерии изменяют кислотность около корня или выделяют соединения, способствующие растворению минеральных фосфатов. Поэтому влияние микробного сообщества на питание растения определяется балансом нескольких разнонаправленных процессов.

При рассмотрении функциональных групп важно помнить, что их активность меняется во времени. После поступления свежего органического вещества быстро увеличивается активность микроорганизмов, способных использовать легко доступные субстраты. По мере их исчерпания возрастает относительное значение других групп. После дождя в сухой почве может резко активизироваться микробное дыхание, а при последующем переувлажнении и истощении кислорода — анаэробные процессы. Таким образом, круговорот элементов представляет собой динамическую систему, реагирующую на изменения окружающей среды.

Температура оказывает сильное влияние на скорость ферментативных реакций и рост микроорганизмов. До определённого предела повышение температуры обычно ускоряет многие биохимические процессы, однако разные виды имеют собственные оптимальные диапазоны. В холодных почвах и водах активны психрофильные и психротолерантные организмы, тогда как горячие источники и гидротермальные системы населены термофильными микроорганизмами. Поэтому биогеохимические реакции способны происходить в чрезвычайно широком диапазоне температур.

Кислотность среды также определяет состав и функции микробного сообщества. Некоторые процессы наиболее интенсивно идут в близких к нейтральным условиях, тогда как другие группы приспособлены к сильнокислой или щелочной среде. Например, железоокисляющие и сероокисляющие микроорганизмы могут быть активны в кислых местообитаниях, включая зоны окисления сульфидных минералов. Деятельность таких организмов дополнительно меняет химические условия и влияет на растворимость металлов.

Содержание воды особенно важно для почвенных процессов. Вода необходима для клеточного метаболизма и переноса растворённых веществ, поэтому сильное высушивание обычно ограничивает микробную активность. Однако чрезмерное насыщение почвы водой уменьшает скорость диффузии кислорода и способствует формированию анаэробных зон. Следовательно, зависимость биогеохимического процесса от влажности нередко имеет сложный характер: недостаток воды ограничивает активность клеток, а избыток меняет тип преобладающего метаболизма.

Солёность, давление и наличие токсичных соединений также способны формировать специализированные сообщества. Галофильные микроорганизмы существуют при высоких концентрациях солей, а представители глубоководных экосистем приспособлены к значительному гидростатическому давлению. Металлы и другие химические вещества могут подавлять одни группы, но переноситься или даже использоваться другими. Благодаря этому микроорганизмы участвуют в биогеохимических превращениях даже в средах, которые кажутся неблагоприятными для большинства форм жизни.

Существенную роль играет конкуренция за субстраты. Если несколько видов используют одно и то же соединение, преимущество получают организмы, лучше приспособленные к конкретной концентрации вещества, температуре, кислотности или другим условиям. Одновременно возможна кооперация, когда один организм создаёт субстрат для другого. Сочетание конкуренции и метаболического сотрудничества определяет структуру микробного сообщества и, следовательно, направление потока химических элементов.

Функциональная устойчивость экосистемы иногда поддерживается тем, что одну и ту же реакцию способны выполнять разные микроорганизмы. Если численность одного вида снижается, его функцию частично могут компенсировать другие. Такое явление связано с функциональной избыточностью микробных сообществ. Однако она не является абсолютной: некоторые метаболические возможности распространены ограниченно, а изменение среды может одновременно подавлять целую функциональную группу. Поэтому сохранение разнообразия микроорганизмов имеет значение для устойчивости биогеохимических процессов.

Рассмотренные закономерности позволяют перейти от общей характеристики микробного метаболизма к анализу отдельных циклов. Наиболее масштабным по количеству перемещаемого вещества и особенно важным для климатической системы является цикл углерода. Он тесно связан с процессами фотосинтеза, дыхания, разложения, брожения, метаногенеза и окисления метана. Практически на каждом из этих этапов микроорганизмы выполняют функции, сопоставимые по значению с деятельностью крупных организмов или превосходящие её в отдельных экосистемах.

Роль микроорганизмов в биогеохимическом цикле углерода

Углерод является одним из основных элементов живого вещества. Он входит в состав белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и огромного числа других органических соединений. Способность атомов углерода образовывать прочные связи друг с другом и с различными химическими элементами лежит в основе многообразия органических молекул. Поэтому круговорот углерода непосредственно связан с образованием, существованием и разрушением биомассы.

Крупнейшие резервуары углерода распределены между литосферой, океаном, почвами, атмосферой и живыми организмами. При этом размеры резервуара и скорость обмена вещества не совпадают. Осадочные породы содержат огромные количества углерода, но значительная его доля участвует в обмене очень медленно. Атмосферный CO2 составляет меньший запас, однако активно обменивается с растительностью, почвами и океаном. Микроорганизмы особенно сильно воздействуют на быстро обмениваемую часть углеродного цикла.

Главным процессом поступления неорганического углерода в биологический круговорот является его фиксация автотрофными организмами. Наиболее известным механизмом является фотосинтез. В наземных экосистемах большую долю первичной продукции создают высшие растения, но в водных системах исключительно важны микроскопические фотосинтезирующие организмы. Фитопланктон, включающий цианобактерии и разнообразные микроводоросли, фиксирует растворённый неорганический углерод и преобразует его в клеточную биомассу.

Часть образованного органического вещества используется самими клетками для дыхания, часть переходит по пищевым цепям, часть выделяется в воду в растворённой форме, а часть после отмирания организмов превращается в детрит. На каждом из этих этапов органическое вещество контактирует с гетеротрофными микроорганизмами. Бактерии активно поглощают растворённые органические соединения, превращая их в собственную биомассу и CO2. Через поедание бактерий микроскопическими хищниками часть этого углерода вновь включается в пищевые цепи.

В океанологии для описания такого механизма используется представление о микробной петле. Растворённое органическое вещество, которое не может непосредственно использоваться многими крупными организмами, поглощается бактериями. Бактериальные клетки затем становятся пищей для протистов и других организмов, возвращая часть вещества в классическую пищевую сеть. Одновременно значительная доля органического углерода минерализуется при микробном дыхании. Таким образом, микроорганизмы регулируют соотношение между сохранением углерода в биомассе и его возвращением в неорганическую форму.

В почве углерод поступает преимущественно с растительными остатками, корневыми выделениями, отмершими корнями, остатками животных и продуктами жизнедеятельности организмов. Значительная часть этих материалов подвергается микробному разложению. Почвенные бактерии и грибы выделяют ферменты, разрушающие полисахариды, белки, липиды и другие компоненты. Полученные вещества частично используются для построения микробной биомассы, а частично окисляются в процессе дыхания.

Почвенное органическое вещество неоднородно по устойчивости. Некоторые соединения перерабатываются за часы и дни, другие сохраняются годами и десятилетиями. Устойчивость зависит не только от химического строения молекул. Органическое вещество может быть физически защищено внутри почвенных агрегатов или связываться с минеральными частицами, что ограничивает доступ микроорганизмов и ферментов. Поэтому долговременное накопление углерода в почве определяется взаимодействием биохимических, физических и минералогических факторов.

Ранее устойчивость почвенного углерода часто объясняли главным образом существованием особенно трудноразлагаемых гумусовых веществ. Современные представления уделяют большое внимание доступности органических соединений для микроорганизмов и взаимодействию продуктов микробного обмена с минералами. Значительная часть относительно стабильного органического вещества почвы может быть связана с остатками микробных клеток и соединениями, преобразованными микроорганизмами. Это подчёркивает двойственную роль микробного сообщества: оно одновременно разлагает органическое вещество и участвует в формировании долговременных запасов почвенного углерода.

Интенсивность микробного дыхания зависит от температуры и влажности. При подходящем содержании воды повышение температуры ускоряет многие ферментативные реакции и может увеличивать выделение CO2 из почвы. Однако характер ответа зависит от доступности субстратов, состава сообщества и длительности воздействия. Если легко разлагаемое вещество исчерпывается, первоначальное усиление дыхания может ослабевать. Поэтому прогнозирование реакции почвенного углерода на потепление требует учёта не только простой температурной зависимости метаболизма.

Важен и водный режим. Слишком сухая почва ограничивает активность микроорганизмов и диффузию растворённых субстратов. После увлажнения может наблюдаться резкое кратковременное усиление дыхания, связанное с восстановлением активности клеток и появлением доступных соединений. При полном насыщении водой поступление кислорода замедляется, поэтому аэробное разложение уступает место анаэробным процессам. В результате изменяется не только скорость, но и химический состав конечных продуктов.

В бескислородной среде особое значение приобретает образование метана. Метаногенез — биологический процесс образования CH4, осуществляемый специализированными археями. Он происходит в болотах, анаэробных донных отложениях, рисовых почвах, пищеварительном тракте жвачных животных, анаэробных реакторах и других местообитаниях, где отсутствует кислород и складываются подходящие восстановительные условия.

Метаногены не являются бактериями, хотя исторически их иногда объединяли с бактериальными группами по внешнему сходству. Они относятся к домену архей и обладают характерными биохимическими особенностями. Основные пути метаногенеза включают восстановление CO2 водородом, расщепление ацетата с образованием метана и CO2, а также использование некоторых метилированных соединений. Распространённость конкретного пути зависит от типа экосистемы и доступности субстратов.

Образование метана представляет собой конечный этап сложной цепи анаэробного разложения органического вещества. Метаногенные археи обычно не способны непосредственно разрушать целлюлозу или белки. Сначала полимеры гидролизуются, затем продукты подвергаются брожению и дальнейшим преобразованиям. Только после образования подходящих низкомолекулярных веществ становится возможным эффективный метаногенез. Поэтому скорость выделения метана зависит от работы всего микробного консорциума.

Конкуренцию метаногенам могут составлять микроорганизмы, использующие другие акцепторы электронов. Например, при достаточном количестве сульфата сульфатредуцирующие бактерии способны эффективнее использовать некоторые общие субстраты, включая водород и ацетат. Поэтому в морских осадках, богатых сульфатом, активный метаногенез часто смещён в более глубокие слои, где сульфат уже израсходован. Это показывает тесную связь циклов углерода и серы.

Образовавшийся метан не обязательно достигает атмосферы. Значительная его часть может быть окислена микроорганизмами. Метанотрофы используют метан в качестве источника углерода и энергии. В аэробных условиях они окисляют CH4 при участии кислорода, последовательно превращая его в более окисленные продукты и в конечном счёте в CO2. Метанотрофные бактерии широко распространены на границах анаэробных и аэробных зон, где одновременно доступны метан снизу и кислород сверху.

В некоторых морских осадках происходит анаэробное окисление метана, при котором кислород как молекула не используется. Этот процесс часто связан с совместной деятельностью специализированных архей и сульфатредуцирующих партнёров и сопряжён с восстановлением сульфата. Анаэробное окисление метана служит важным барьером, уменьшающим поток CH4 из морских осадков. Данный пример особенно наглядно демонстрирует, как функционально разные микроорганизмы совместно соединяют углеродный и серный циклы.

Баланс между метаногенезом и окислением метана имеет климатическое значение. Если образование CH4 превышает его микробное потребление и физическое удержание, газ поступает в атмосферу. Если условия благоприятны для метанотрофов, значительная его доля может быть преобразована до выхода из экосистемы. Поэтому изменение уровня воды, температуры, растительности, концентрации кислорода и сульфатов способно существенно влиять на итоговую эмиссию.

Микроорганизмы участвуют и в окислении других одноуглеродных соединений. Метанол, метиламины, формиат и ряд других веществ могут использоваться специализированными метилотрофными микроорганизмами. Эти реакции входят в более широкую сеть превращений соединений C1, содержащих один атом углерода. Хотя их запасы обычно меньше резервуаров CO2 или сложного органического вещества, локально они имеют большое значение для структуры микробных сообществ и потока углерода.

Отдельное направление цикла связано с образованием и разрушением карбонатов. Микроорганизмы способны изменять концентрацию CO2, кислотность и щёлочность окружающей среды, тем самым воздействуя на растворение и осаждение карбонатных минералов. В некоторых микробных матах и других системах биологические процессы способствуют карбонатному осаждению. В геологической истории подобные взаимодействия участвовали в формировании осадочных структур и связывании углерода в минеральной форме.

Следовательно, роль микроорганизмов в углеродном цикле не сводится к разложению мёртвых организмов. Они участвуют в фиксации CO2, образовании первичной продукции, преобразовании растворённого и твёрдого органического вещества, аэробном и анаэробном дыхании, брожении, метаногенезе, окислении метана и формировании условий для минерализации или накопления углерода. Через эти процессы микробная активность связывает атмосферу, гидросферу, почву, донные осадки и литосферу в единую биогеохимическую систему.

Роль микроорганизмов в биогеохимическом цикле азота

Азот относится к числу важнейших биогенных элементов. Он входит в состав аминокислот и белков, нуклеотидов и нуклеиновых кислот, ряда коферментов, пигментов и других клеточных компонентов. Несмотря на то что молекулярный азот N2 составляет основную часть земной атмосферы, эта форма химически относительно инертна и непосредственно недоступна большинству организмов. Поэтому существование наземных и водных экосистем зависит от процессов, переводящих атмосферный азот в химически связанную форму, а затем обеспечивающих его многократное преобразование и возвращение в атмосферу.

Микроорганизмы участвуют практически во всех ключевых стадиях азотного цикла. Важнейшими из них являются биологическая фиксация азота, аммонификация, нитрификация, денитрификация и анаэробное окисление аммония. Кроме того, азот постоянно включается в микробную биомассу и высвобождается из неё при гибели клеток и минерализации органического вещества. В результате азотный цикл представляет собой не простую последовательность реакций, а разветвлённую сеть взаимосвязанных процессов.

Биологическая фиксация азота — это восстановление молекулярного азота N2 до аммиака или близких к нему восстановленных форм, которые могут быть включены в клеточный обмен. Процесс осуществляют только определённые прокариотические микроорганизмы — бактерии и археи, обладающие специализированной ферментативной системой. Центральную роль играет ферментный комплекс нитрогеназа. Для разрыва прочной связи между атомами азота требуется значительное количество энергии, поэтому фиксация N2 относится к энергетически дорогостоящим процессам.

Фиксирующие азот микроорганизмы называют диазотрофами. Они встречаются среди свободноживущих, ассоциативных и симбиотических форм. Свободноживущие диазотрофы обитают в почве, пресных и морских водах, донных осадках и других средах. Часть цианобактерий способна одновременно осуществлять фотосинтез и фиксацию азота. В наземных экосистемах особенно известны симбиотические взаимодействия клубеньковых бактерий с бобовыми растениями.

Симбиоз клубеньковых бактерий с растением представляет собой пример тесного обмена ресурсами между организмами. Бактерии заселяют специализированные структуры на корнях — клубеньки. Растение поставляет им продукты фотосинтеза, необходимые как источник энергии и углерода, а микроорганизмы обеспечивают хозяина связанным азотом. Часть фиксированного элемента включается в аминокислоты и другие органические соединения растения, затем может переходить по пищевой цепи или поступать в почву после отмирания тканей.

Особая сложность азотфиксации состоит в чувствительности нитрогеназы к кислороду. В то же время многие азотфиксирующие организмы нуждаются в аэробном дыхании для получения энергии. В ходе эволюции возникли различные механизмы защиты ферментной системы. В клубеньках бобовых концентрация свободного кислорода регулируется таким образом, чтобы сохранялась возможность дыхания, но не происходило быстрого повреждения нитрогеназы. У некоторых цианобактерий фиксация азота пространственно отделена от кислородного фотосинтеза в специализированных клетках, а у других организмов эти процессы могут разделяться во времени.

Экологическое значение азотфиксации чрезвычайно велико. Она обеспечивает естественное поступление реакционноспособного азота в экосистемы, где его количество ограничивает первичную продукцию. В отсутствие биологической и абиотической фиксации атмосферный резервуар N2 оставался бы практически недоступным большинству организмов. В природных сообществах поступивший связанный азот постепенно распределяется между растениями, животными, микроорганизмами, почвенным органическим веществом и растворёнными соединениями.

Следующей важной стадией является аммонификация — превращение органических азотсодержащих соединений в аммиак и аммоний. После гибели растений, животных и микроорганизмов их белки, нуклеиновые кислоты и другие соединения подвергаются ферментативному разложению. Многочисленные бактерии и грибы расщепляют белки до пептидов и аминокислот, а затем удаляют аминогруппы. В результате азот переходит из органической формы в минеральную.

Аммонификация является одним из основных процессов возвращения азота из детрита в активный минеральный пул. Образующийся аммоний может непосредственно поглощаться растениями и микроорганизмами, адсорбироваться почвенными частицами либо подвергаться дальнейшему окислению. Направление последующих превращений зависит от содержания кислорода, кислотности, температуры, влажности и доступности органического вещества.

Если микроорганизмы разлагают материал с высоким отношением углерода к азоту, значительная часть доступного минерального азота может, напротив, временно связываться в их биомассе. Такой процесс называют иммобилизацией. Он особенно заметен после внесения в почву растительных остатков, богатых углеродом и бедных азотом. Микроорганизмы используют аммоний и нитраты для синтеза собственных белков, и концентрация доступного растениям минерального азота на некоторое время уменьшается. После отмирания микробной биомассы элемент снова может минерализоваться.

Таким образом, минерализация и иммобилизация представляют собой противоположно направленные, но постоянно взаимодействующие процессы. Их соотношение определяет, будет ли органическое вещество служить краткосрочным источником минерального азота или, наоборот, временно уменьшит его доступность. Для сельского хозяйства эта закономерность важна при использовании соломы, компоста, сидератов и других органических материалов.

После образования аммония в присутствии кислорода может происходить нитрификация. Под этим термином понимают микробное окисление восстановленных соединений азота до более окисленных форм. Классически процесс рассматривают как две последовательные стадии: окисление аммиака или аммония до нитрита и последующее окисление нитрита до нитрата. Каждую стадию могут осуществлять специализированные группы микроорганизмов.

Долгое время считалось, что первая стадия нитрификации выполняется исключительно определёнными бактериями. Позднее было установлено большое значение аммиакокисляющих архей, широко распространённых в почвах и водных экосистемах. Разные группы аммиакокисляющих микроорганизмов занимают различные экологические ниши и отличаются требованиями к концентрации субстратов, кислотности и другим условиям среды.

Вторая стадия осуществляется нитритокисляющими микроорганизмами, переводящими NO2 в NO3. Нитрит потенциально токсичен для многих организмов, поэтому его быстрое дальнейшее окисление имеет экологическое значение. Кроме того, были обнаружены микроорганизмы, способные самостоятельно проводить полное окисление аммиака до нитрата. Это открытие показало, что функциональное разделение нитрификации между двумя группами, долго считавшееся универсальным, не является обязательным во всех экосистемах.

Нитрифицирующие микроорганизмы получают энергию из окисления неорганических соединений азота и многие из них фиксируют CO2 как основной источник углерода. Поэтому нитрификация одновременно относится к азотному циклу и связана с фиксацией неорганического углерода. Хотя количество органического вещества, образуемого нитрификаторами, обычно значительно меньше глобальной фотосинтетической продукции, в лишённых света или специфических местообитаниях их вклад может быть экологически заметным.

Нитрификация влияет на поведение азота в почве. Положительно заряженный ион аммония способен удерживаться отрицательно заряженными поверхностями почвенных частиц, тогда как нитрат более подвижен и легко перемещается с водой. Поэтому интенсивная нитрификация может повышать риск вымывания азота из корнеобитаемого слоя. С другой стороны, многие растения эффективно используют нитрат как источник питания. Конкретный результат зависит от свойств почвы, растительности, климата и режима внесения удобрений.

При нитрификации возможно образование небольших количеств газообразных соединений азота, включая закись азота N2O. Её образование связано не только с нитрификацией, но и с рядом других микробных процессов. Экологическое значение N2O определяется тем, что это долгоживущий парниковый газ и участник химических процессов в атмосфере. Поэтому современная агроэкология уделяет большое внимание условиям, при которых микробные превращения удобрений усиливают эмиссию закиси азота.

В условиях дефицита кислорода нитрат способен использоваться некоторыми микроорганизмами в качестве альтернативного акцептора электронов. Одним из наиболее значимых процессов такого типа является денитрификация. При полной денитрификации нитрат последовательно восстанавливается через промежуточные соединения до молекулярного азота N2. Возможными промежуточными продуктами являются нитрит, оксид азота и закись азота.

Денитрификация широко распространена среди бактерий и некоторых других прокариот. Многие денитрификаторы являются факультативными анаэробами: при наличии кислорода они используют аэробное дыхание, а после его истощения переходят к восстановлению нитратов. Для большинства гетеротрофных денитрификаторов необходим также источник органического углерода, выступающий донором электронов. Поэтому наиболее интенсивная денитрификация наблюдается там, где одновременно существуют низкая концентрация кислорода, нитраты и доступное органическое вещество.

Такие условия часто возникают в переувлажнённых почвах, донных осадках, болотах, очистных сооружениях и микрозонах внутри почвенных агрегатов. Даже если почва в целом аэрируется, после сильного дождя или внутри плотной частицы скорость потребления кислорода может превышать скорость его поступления. Возникают анаэробные микрозоны, достаточные для активности денитрификаторов. Это объясняет, почему аэробные и анаэробные превращения азота способны происходить практически одновременно на одном участке.

С экологической точки зрения денитрификация выполняет двойственную функцию. Она завершает цикл азота, возвращая связанный азот в атмосферный резервуар N2. Одновременно процесс уменьшает содержание нитратов в почвах и водах, что может быть полезно при их избытке. Однако для сельскохозяйственных систем денитрификация означает потерю части удобрительного азота, а при неполном восстановлении соединений возможно выделение значительного количества N2O.

Степень завершённости денитрификации зависит от состава микробного сообщества и условий среды. Не все денитрифицирующие микроорганизмы обладают полным набором ферментов для преобразования нитрата до N2. Одни виды могут останавливаться на определённом промежуточном продукте, который затем используется другими членами сообщества. Поэтому итоговое соотношение N2O и N2 является результатом совместной активности различных популяций.

Кроме классической денитрификации существует процесс анаэробного окисления аммония, известный как анаммокс. При нём аммоний реагирует с нитритом с образованием молекулярного азота. Процесс осуществляют специализированные бактерии. Открытие анаммокс существенно изменило представления об азотном цикле, поскольку показало существование ещё одного крупного биологического пути удаления связанного азота из водных систем и осадков.

Анаммокс особенно важен в бескислородных зонах морей, донных осадках и искусственных системах очистки сточных вод. В отличие от гетеротрофной денитрификации, бактериям анаммокс не требуется большое количество органического вещества как источника электронов. Они используют неорганические соединения и способны к автотрофной фиксации углерода. Это свойство делает процесс перспективным для технологий удаления азота из некоторых типов сточных вод.

В азотном цикле существует и другой путь преобразования нитрата — диссимиляционное восстановление нитрата до аммония. В отличие от денитрификации, при которой азот может покидать систему в газообразной форме, этот процесс сохраняет его в экосистеме в виде аммония. Конкуренция между двумя путями зависит, в частности, от соотношения органического углерода и нитрата, условий среды и состава сообщества. Поэтому одинаковое исходное содержание нитрата может приводить к совершенно различным биогеохимическим последствиям.

Сопоставление основных микробных путей азота показывает, что одни реакции увеличивают запас биологически доступного азота, другие изменяют его химическую форму, а третьи выводят его из локальной экосистемы в атмосферу. Азотфиксация вводит атмосферный N2 в биологический цикл. Минерализация высвобождает азот из органического вещества. Нитрификация преобразует аммоний в более окисленные формы. Денитрификация и анаммокс возвращают связанный азот в газообразное состояние.

• Азотфиксация обеспечивает поступление нового связанного азота из атмосферы.
• Аммонификация возвращает органический азот в минеральную форму.
• Нитрификация образует нитриты и нитраты из восстановленных соединений азота.
• Денитрификация способна удалять нитратный азот из экосистемы с образованием газов.
• Анаммокс связывает окисление аммония с восстановлением нитрита и также образует N2.
• Иммобилизация временно удерживает минеральный азот в микробной биомассе.

Важной особенностью азотного цикла является тесная связь отдельных процессов. Нитрификация создаёт нитрит и нитрат, необходимые для денитрификации и анаммокс. Минерализация поставляет аммоний для нитрификаторов. Азотфиксация пополняет общий запас связанного азота, а разложение биомассы делает его повторно доступным. Поэтому изменение активности одной функциональной группы способно распространяться на весь цикл.

Хозяйственная деятельность человека значительно изменила глобальный цикл азота. Производство синтетических удобрений и массовое выращивание азотфиксирующих сельскохозяйственных культур увеличивают поступление реакционноспособного азота в биосферу. Сгорание топлива также приводит к образованию оксидов азота. Избыточный связанный азот затем перерабатывается естественными микробными сообществами, но возможности экосистем по его удержанию ограничены.

При избытке азотных соединений повышается вероятность вымывания нитратов, эвтрофикации водоёмов и увеличения газообразных потерь. Таким образом, микробные процессы не просто пассивно реагируют на антропогенное поступление азота, а определяют дальнейшую судьбу загрязнения. Один и тот же внесённый атом азота может быть поглощён растением, войти в микробную клетку, превратиться в нитрат, попасть в грунтовые воды или выйти в атмосферу в составе N2 или N2O.

Управление азотным циклом в сельском хозяйстве поэтому невозможно без понимания микробиологии почвы. Сроки внесения удобрений, их химическая форма, влажность, аэрация, содержание органического вещества и растительный покров воздействуют на соотношение процессов. Задача рационального земледелия состоит не в устранении естественных микробных превращений, что невозможно и нежелательно, а в согласовании поступления азота с потребностями культур и природной способностью почвы его удерживать.

В системах очистки сточных вод, напротив, некоторые микробные реакции целенаправленно усиливают. Сочетание нитрификации и денитрификации позволяет сначала перевести аммоний в нитрат, а затем удалить азот в виде N2. Применение анаммокс может уменьшать потребность в органическом источнике углерода и кислороде для определённых технологических схем. Это пример того, как фундаментальные знания о биогеохимическом цикле становятся основой инженерных технологий.

В целом цикл азота является одним из наиболее убедительных доказательств планетарного значения микробного метаболизма. Большинство животных и растений не способно фиксировать атмосферный N2, осуществлять нитрификацию, денитрификацию или анаммокс. Между тем именно эти реакции определяют доступность азота для первичных продуцентов, его сохранение в экосистемах и возвращение в атмосферу. Без микроорганизмов современный азотный баланс биосферы был бы принципиально иным.

Роль микроорганизмов в биогеохимическом цикле серы

Сера является необходимым элементом живого вещества и входит в состав некоторых аминокислот, белков, коферментов и других биологически активных соединений. Одновременно сера встречается в природе во множестве неорганических форм с различными степенями окисления. К ним относятся сульфиды, элементарная сера, тиосульфаты, сульфиты и сульфаты. Такое разнообразие делает серный цикл особенно тесно связанным с окислительно-восстановительным метаболизмом микроорганизмов.

Для растений одной из основных доступных форм серы является сульфат. После поглощения он восстанавливается и включается в органические соединения. Животные получают серу главным образом с органической пищей. После гибели организмов и выделения продуктов обмена органическая сера возвращается в почву и воду, где микроорганизмы осуществляют её дальнейшее преобразование.

Минерализация органической серы приводит к образованию неорганических соединений. Конечная форма зависит от условий среды. В присутствии кислорода восстановленные соединения могут окисляться до сульфата, тогда как в анаэробных условиях возможно образование сульфидов. Микробная деятельность благодаря этому определяет не только количество доступной серы, но и её химическое состояние.

Одним из наиболее заметных процессов является сульфатредукция. Сульфатредуцирующие микроорганизмы используют сульфат как конечный акцептор электронов при анаэробном дыхании. В результате он восстанавливается до сульфида, часто проявляющегося в форме сероводорода H2S. Донором электронов могут служить различные органические вещества или молекулярный водород.

Сульфатредукция широко распространена в морских донных осадках, поскольку морская вода содержит значительное количество сульфата. Когда кислород в верхнем слое осадка исчерпывается, анаэробные микроорганизмы постепенно начинают использовать другие доступные акцепторы электронов. В определённых зонах сульфат становится одним из главных окислителей органического вещества. Поэтому сульфатредуцирующие микроорганизмы играют крупную роль в минерализации морского органического углерода.

Образующийся сероводород имеет характерный запах и токсичен для многих аэробных организмов. Однако в природных системах он часто не накапливается бесконечно, поскольку вступает в химические реакции с металлами или используется сероокисляющими микроорганизмами. При соединении с железом могут формироваться нерастворимые сульфиды железа. Такие реакции оказывают влияние одновременно на серный и железный циклы.

Сероокисляющие микроорганизмы получают энергию при окислении восстановленных соединений серы. Исходными субстратами могут быть H2S, элементарная сера, тиосульфат и другие соединения. Конечным продуктом полного окисления нередко становится сульфат. Многие сероокисляющие бактерии являются хемолитоавтотрофами и используют полученную химическую энергию для фиксации CO2.

Такие организмы особенно активны на границах между восстановленной и окисленной средами. Например, в донных осадках сероводород поступает снизу из анаэробной зоны, тогда как кислород или нитрат проникают сверху. На границе этих потоков создаются благоприятные условия для сероокисляющих микроорганизмов. Они перехватывают значительную часть сульфида и возвращают серу в окисленные формы.

Некоторые сероокисляющие микроорганизмы используют не кислород, а нитрат как акцептор электронов. В таком случае окисление соединений серы непосредственно связывается с азотным циклом. Нитрат восстанавливается, а сульфид или элементарная сера окисляются. Подобные сопряжённые реакции особенно важны в переходных зонах с низким содержанием кислорода.

Существуют также фототрофные бактерии, использующие восстановленные соединения серы в аноксигенном фотосинтезе. В отличие от цианобактерий и растений, они не выделяют кислород. В качестве донора электронов может служить сероводород. При этом иногда временно накапливается элементарная сера, которая впоследствии подвергается дальнейшему окислению. Такие микроорганизмы встречаются в освещённых бескислородных слоях водоёмов и микробных матах.

Серный цикл хорошо демонстрирует значение пространственной зональности. Для сульфатредукции необходимы восстановительные условия, тогда как окисление H2S обычно требует окислителя. Поэтому две противоположные реакции часто протекают рядом, но в разных микрозонах. Сульфид диффундирует от места образования к области, где становится доступен кислород, нитрат или свет для фототрофного метаболизма. Так возникает относительно замкнутый локальный цикл серы.

В болотах и пресноводных системах концентрация сульфатов обычно ниже, чем в морской воде, поэтому конкуренция за субстраты может складываться иначе. При недостатке сульфата большее значение приобретают метаногенные процессы. Если же поступление сульфата возрастает, сульфатредукторы способны подавлять метаногенез за счёт более эффективного использования общих субстратов. Так изменение серного режима непосредственно влияет на цикл углерода и образование метана.

Микробное окисление серы имеет значение и в почвах. При окислении некоторых восстановленных сернистых соединений образуются сульфаты и увеличивается кислотность среды. На этом основано использование элементарной серы для подкисления отдельных типов почв: фактическое превращение внесённой серы в кислые продукты обеспечивается главным образом микроорганизмами. Скорость реакции зависит от температуры, влажности, аэрации, размеров частиц и состава микробного сообщества.

Особенно выраженное подкисление наблюдается при микробном окислении сульфидных минералов. В породах, содержащих пирит и другие сульфиды, контакт с кислородом и водой запускает химические и биологические реакции, в результате которых могут образовываться серная кислота и растворимые соединения металлов. Некоторые железо- и сероокисляющие микроорганизмы значительно ускоряют этот процесс.

В районах добычи полезных ископаемых подобные реакции способны приводить к образованию кислых шахтных и карьерных вод. Снижение pH увеличивает растворимость ряда металлов, что создаёт экологические проблемы для водных экосистем. Следовательно, естественная способность микроорганизмов окислять минералы при нарушении геологических слоёв человеком может иметь неблагоприятные последствия.

Одновременно те же метаболические особенности используются в биотехнологии. Микробное окисление сульфидных минералов применяется при биовыщелачивании некоторых металлов. Вместо рассмотрения микроорганизма только как источника загрязнения человек использует контролируемую биохимическую реакцию для извлечения полезного компонента из руды. Это подчёркивает зависимость практической оценки процесса от условий его протекания и поставленной цели.

Сульфатредуцирующие микроорганизмы также находят прикладное применение. Образуемый ими сульфид способен связывать некоторые растворённые металлы в малорастворимые соединения. Поэтому процессы сульфатредукции могут использоваться в биотехнологических системах очистки определённых загрязнённых вод. Однако неконтролируемое образование H2S нежелательно из-за его токсичности, запаха и коррозионной активности.

Коррозия металлических конструкций является ещё одной областью, где биогеохимическая деятельность микроорганизмов приобретает инженерное значение. Биоплёнки изменяют локальные химические условия на поверхности металла, создают различия в концентрации кислорода и продуцируют вещества, способные ускорять электрохимические процессы. В таких системах участвуют не только сульфатредукторы, но и различные другие бактерии и археи.

В глобальном масштабе серный цикл связан также с атмосферой. Некоторые летучие соединения серы образуются при биологических процессах в океане и на суше, поступают в воздух и далее окисляются. Микроорганизмы участвуют как в образовании отдельных летучих соединений, так и в их дальнейшем потреблении. Хотя атмосферная часть серного цикла зависит также от вулканической деятельности и антропогенных выбросов, биологические источники и стоки остаются существенной частью общей системы.

Таким образом, микроорганизмы обеспечивают переход серы между восстановленными и окисленными состояниями и соединяют органическую и минеральную части её круговорота. Сульфатредукторы переводят сульфат в сульфид, сероокисляющие микроорганизмы осуществляют обратное направление, фототрофные бактерии используют восстановленные формы серы при фотосинтезе, а деструкторы высвобождают серу из органических остатков. Благодаря этим процессам серный цикл тесно переплетается с круговоротами углерода, азота, железа и других элементов.

Роль микроорганизмов в биогеохимическом цикле фосфора

Фосфор необходим всем живым организмам. Он входит в состав нуклеиновых кислот, аденозинтрифосфата и других соединений, участвующих в переносе энергии, фосфолипидов клеточных мембран и ряда метаболитов. В отличие от углерода и азота, глобальный цикл фосфора не имеет крупного устойчивого газового резервуара, сопоставимого с атмосферными запасами CO2 или N2. Основные запасы фосфора связаны с горными породами, почвами, донными осадками, водами и живым веществом.

Фосфор поступает в биологический круговорот в результате выветривания фосфорсодержащих минералов и высвобождения фосфатов. Растворимые формы могут поглощаться растениями и микроорганизмами. Однако в почве фосфор часто обладает низкой подвижностью и способен образовывать труднорастворимые соединения с кальцием, железом и алюминием либо прочно удерживаться поверхностью минералов. Поэтому общее содержание фосфора в почве не всегда отражает его доступность для растений.

Микроорганизмы воздействуют на фосфорный цикл несколькими путями. Они минерализуют органические соединения фосфора, временно включают фосфат в собственную биомассу, изменяют растворимость минеральных фосфатов и влияют на физико-химические условия, определяющие сорбцию и осаждение фосфора. Таким образом, микробные процессы регулируют переход элемента между доступными и относительно недоступными формами.

Минерализация органического фосфора связана с действием ферментов, расщепляющих фосфорорганические соединения. Остатки организмов содержат нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, фосфорилированные метаболиты и другие вещества. Бактерии и грибы выделяют фосфатазы и иные ферменты, высвобождая неорганический фосфат, который затем может использоваться растениями или другими микроорганизмами.

Активность фосфатаз часто возрастает при дефиците доступного фосфора. Это отражает общую стратегию микроорганизмов: при нехватке определённого элемента усиливаются механизмы, позволяющие извлекать его из сложных соединений. Растения также способны выделять фосфатазы или стимулировать соответствующие микроорганизмы в ризосфере. Поэтому процессы мобилизации фосфора около корней являются результатом взаимодействия нескольких групп организмов.

Микробная иммобилизация фосфора временно уменьшает концентрацию растворимого фосфата, но одновременно предохраняет часть элемента от химического закрепления или выноса. После гибели клеток фосфор микробной биомассы снова поступает в органический пул и постепенно минерализуется. Микроорганизмы поэтому выполняют функцию динамического резервуара, особенно важного в почвах с быстрым биологическим оборотом вещества.

Некоторые бактерии и грибы способны увеличивать растворимость малодоступных минеральных фосфатов. Один из механизмов связан с выделением органических кислот и снижением pH в непосредственном окружении клетки. Другой механизм включает образование соединений, связывающих катионы металлов и тем самым изменяющих равновесие между растворённой и твёрдой фазами. Такие микроорганизмы нередко называют фосфатмобилизующими.

Однако способность растворять фосфат в лабораторной культуре не означает автоматически значительного улучшения питания растений в любой почве. В естественной среде результат зависит от состава минералов, буферных свойств почвы, активности корней, конкуренции между организмами и скорости повторного связывания высвободившегося фосфата. Поэтому эффективность микробных препаратов на основе фосфатмобилизующих штаммов должна оцениваться в конкретных экологических и агрономических условиях.

Особое значение для фосфорного питания растений имеют микоризные грибы. Хотя микоризные грибы не всегда относят к микроорганизмам в узком бактериологическом смысле, они являются важнейшим компонентом микроскопической почвенной биоты. Их гифы распространяются за пределы зоны непосредственного контакта корня с почвой и увеличивают объём субстрата, из которого растение может получать фосфор и другие минеральные элементы.

В обмен растение передаёт грибному симбионту часть фиксированного при фотосинтезе углерода. Возникает прямое сопряжение циклов углерода и фосфора: органический углерод растения поддерживает развитие грибной сети, а гриб улучшает доступ растения к ограниченному минеральному ресурсу. Сходные обменные отношения являются важным принципом функционирования наземных экосистем.

В водных системах фосфор часто выступает одним из факторов, ограничивающих первичную продукцию. Поступление большого количества фосфатов из сточных вод или с сельскохозяйственным стоком способно нарушать сложившееся соотношение питательных веществ и стимулировать массовый рост фитопланктона и цианобактерий. После гибели образовавшейся биомассы увеличивается нагрузка органического вещества на гетеротрофные микроорганизмы.

Интенсивное микробное разложение потребляет кислород и может приводить к формированию анаэробных условий около дна. Изменение окислительно-восстановительной обстановки воздействует на соединения железа, с которыми связан фосфор. При восстановлении некоторых минералов железа ранее удерживаемый фосфат может высвобождаться в воду. Возникает внутреннее поступление фосфора из донных осадков, способное поддерживать эвтрофикацию даже после уменьшения внешней нагрузки.

Данный механизм показывает, насколько тесно взаимодействуют фосфорный и железный циклы. Микроорганизмы могут непосредственно не переносить фосфор в ходе конкретной железоредуцирующей реакции, но изменённое ими состояние железа меняет способность осадка удерживать фосфат. Поэтому биогеохимические эффекты микробов часто выходят за пределы элемента, непосредственно участвующего в энергетическом метаболизме.

В некоторых условиях микроорганизмы способны накапливать фосфор внутри клеток в виде полифосфатов. Это свойство используется в технологиях биологического удаления фосфора из сточных вод. При чередовании определённых условий отбираются микробные сообщества, которые поглощают фосфат из воды в количествах, превышающих обычные потребности клеточного роста, и накапливают его в биомассе.

Затем фосфор удаляют из системы вместе с избыточным активным илом. Такой способ демонстрирует возможность управления естественной физиологической способностью микроорганизмов в инженерной системе. В перспективе всё большее внимание уделяется не только удалению, но и возврату фосфора из отходов в хозяйственный оборот, поскольку фосфатное сырьё является ограниченным геологическим ресурсом.

В наземных экосистемах фосфорный цикл обычно медленнее и сильнее связан с твёрдой фазой, чем цикл азота. Азот способен относительно легко переходить в газообразные формы и покидать экосистему, тогда как фосфор преимущественно мигрирует с частицами почвы, растворёнными фосфатами и органическим веществом. Поэтому эрозия почв может быть важным механизмом переноса фосфора в водоёмы.

Микроорганизмы влияют и на эту сторону процесса косвенно. Формирование почвенной структуры, разложение органического вещества, образование грибных сетей и микробных полимеров воздействуют на устойчивость агрегатов и удержание питательных веществ. Хотя эрозия определяется прежде всего физическими факторами и растительным покровом, биологические процессы являются частью системы, регулирующей устойчивость почвы.

Главный вывод из рассмотрения фосфорного цикла заключается в том, что микроорганизмы не только минерализуют органический фосфор. Они регулируют его растворимость, временное удержание, взаимодействие с минералами и передачу между почвой и растениями. Через изменения окислительно-восстановительных условий микробные процессы могут также контролировать высвобождение фосфора из донных осадков. Поэтому даже элемент, не имеющий развитого газового цикла, находится под сильным воздействием микробного метаболизма.

Микроорганизмы в круговороте железа и других металлов

Железо является важным микроэлементом для большинства организмов и одновременно одним из наиболее распространённых химических элементов земной коры. Его биогеохимическое поведение сильно зависит от степени окисления. В природных условиях особенно важны двухвалентная и трёхвалентная формы. Их растворимость и химическая активность значительно различаются, а взаимные превращения могут происходить как абиотически, так и при участии микроорганизмов.

Некоторые микроорганизмы получают энергию, окисляя двухвалентное железо. Такой метаболизм особенно характерен для сред, где одновременно присутствуют Fe2 и подходящий акцептор электронов. В кислой среде химическое окисление железа может протекать иначе по скорости, чем при нейтральных условиях, поэтому микробный вклад в разных экосистемах неодинаков. Железоокисляющие микроорганизмы встречаются в шахтных водах, источниках, болотах, донных осадках и других местообитаниях.

Продукты окисления трёхвалентного железа часто обладают низкой растворимостью и выпадают в осадок в виде оксидов и гидроксидов. Поэтому активность железоокисляющих микроорганизмов может сопровождаться образованием заметных минеральных отложений. Такие осадки способны адсорбировать фосфаты, металлы и органические соединения, влияя на круговорот сразу нескольких элементов.

В бескислородных условиях существует противоположный процесс — микробное восстановление Fe3 до Fe2. Железоредуцирующие микроорганизмы используют соединения трёхвалентного железа как акцепторы электронов, окисляя при этом органические вещества или водород. Данный процесс широко распространён в заболоченных почвах, донных осадках и подземных водах.

Восстановление железа изменяет растворимость минералов. Если Fe3 входит в состав твёрдой минеральной фазы, его восстановление может приводить к растворению структуры и высвобождению связанных веществ. Именно поэтому микробное железоредуцирование способно способствовать поступлению фосфата из осадков в воду. Аналогичным образом могут изменяться подвижность и доступность некоторых микроэлементов и загрязнителей.

Циклы железа и серы особенно тесно связаны в анаэробных средах. Сульфид, образованный сульфатредуцирующими микроорганизмами, способен реагировать с железом с образованием сульфидных минералов. При последующем поступлении кислорода эти соединения могут снова окисляться. Так деятельность разных микробных групп способствует многократному переходу элементов между растворёнными и минеральными состояниями.

Железо имеет особое значение и для морской первичной продукции. В некоторых районах океана макроэлементы присутствуют в сравнительно высоких концентрациях, но рост фитопланктона ограничивается недостатком железа. Этот элемент необходим для работы ряда ферментов, фотосинтетического и азотного обмена. Поэтому процессы, определяющие растворимость и биодоступность железа, могут косвенно влиять на фиксацию углерода в огромных морских регионах.

Микроорганизмы вырабатывают специализированные органические соединения, называемые сидерофорами, которые связывают железо с высокой эффективностью. В условиях его дефицита это помогает клеткам получать необходимый элемент из среды. Сидерофоры оказывают влияние на конкуренцию между микроорганизмами и на химическое состояние железа. Некоторые другие организмы способны использовать комплексы, созданные соседями, что формирует дополнительные экологические взаимодействия.

Помимо железа микроорганизмы воздействуют на круговорот марганца, меди, мышьяка, урана и ряда других элементов. Микробные реакции могут изменять степень окисления элемента и вследствие этого его растворимость, токсичность и подвижность. В экологической биотехнологии такие процессы рассматриваются как потенциальная основа методов очистки загрязнённых сред и стабилизации некоторых опасных веществ.

Например, восстановление растворимой формы определённого металла может приводить к образованию плохо растворимого соединения, которое становится менее подвижным в грунтовых водах. В другом случае микробное окисление, наоборот, повышает растворимость элемента и облегчает его извлечение из минерала. Поэтому понятие «биоремедиация металла» включает принципиально разные стратегии: иногда необходимо обездвижить загрязнитель, а иногда — перевести его в форму, которую проще удалить.

Влияние микроорганизмов на металлы имеет и обратную сторону. Высокие концентрации многих металлов токсичны для клеток, поскольку повреждают белки, мембраны и другие структуры. Микробные сообщества загрязнённых территорий испытывают сильный отбор, в результате которого распространяются механизмы устойчивости: активное выведение ионов, связывание их клеточными оболочками, ферментативное изменение химической формы и другие способы защиты.

Таким образом, циклы металлов нельзя рассматривать исключительно как неорганическую геохимию. Живые клетки способны ускорять реакции окисления и восстановления, связывать ионы органическими молекулами, изменять кислотность и создавать микрозоны с особыми химическими условиями. В масштабах длительного времени эти процессы влияют на минералообразование, выветривание и перенос элементов между геологическими и биологическими резервуарами.

Взаимосвязь микробных циклов кислорода и других биогенных элементов

Кислородный цикл теснейшим образом связан с углеродным циклом. Кислород образуется при кислородном фотосинтезе цианобактерий, водорослей и растений и расходуется при дыхании, химическом окислении и множестве микробных реакций. Поэтому концентрация кислорода в конкретной среде отражает динамическое равновесие между его поступлением и потреблением.

В поверхностных водах микроскопические фотосинтезирующие организмы способны в светлое время суток активно насыщать воду кислородом. Ночью фотосинтез прекращается, тогда как дыхание продолжается, и содержание O2 снижается. Особенно сильные суточные колебания наблюдаются в продуктивных мелководных системах и плотных микробных матах. Внутри такого сообщества расстояние в доли миллиметра может разделять насыщенный кислородом слой и полностью анаэробную зону.

В почве основным источником кислорода является атмосфера, а скорость его поступления зависит от пористости и содержания воды. После затопления заполненные водой поры резко замедляют газообмен. Корни и аэробные микроорганизмы продолжают расходовать O2, поэтому почва быстро становится восстановленной. Именно изменение кислородного режима запускает последовательность анаэробных процессов, затрагивающих циклы азота, железа, серы и углерода.

Кислород поэтому является не только самостоятельным участником биогеохимического цикла, но и ключевым регулятором других круговоротов. Присутствие O2 делает энергетически выгодным аэробное дыхание и поддерживает нитрификацию, окисление метана, сульфидов и двухвалентного железа. Его отсутствие создаёт условия для денитрификации, сульфатредукции, железоредукции и метаногенеза.

При этом граница между аэробной и анаэробной средой является одной из наиболее биогеохимически активных зон. С одной стороны к ней поступают восстановленные продукты анаэробного метаболизма, а с другой — кислород или другие окислители. Поэтому здесь могут сосуществовать группы, выполняющие противоположные реакции. Подобные границы существуют в донных осадках, почвенных агрегатах, заболоченных грунтах, биоплёнках и кишечных сообществах.

С микроорганизмами связан и круговорот водорода. Молекулярный водород H2 образуется при некоторых типах брожения и используется метаногенами, сульфатредукторами, ацетогенами и другими организмами. Из-за активного потребления его концентрация в анаэробной среде часто остаётся очень низкой. Тем не менее поток водорода между клетками может иметь большое энергетическое значение.

Особенно важен межвидовой перенос водорода в синтрофных сообществах. Для определённой бактерии окисление органического соединения становится энергетически возможным только тогда, когда другой микроорганизм постоянно удаляет образующийся H2. Потребителем может выступать метаноген или сульфатредуктор. Таким образом, химическая реакция одной популяции зависит от физиологии другой, а весь процесс представляет собой коллективный метаболический путь.

К биогенным элементам относится также кремний, играющий важную роль в жизнедеятельности диатомовых водорослей. Они строят из кремнезёма характерные клеточные оболочки. После гибели клеток кремний может растворяться и вновь использоваться организмами либо захораниваться в донных осадках. Хотя большая часть превращений кремния определяется физико-химическими процессами, микроорганизмы существенно влияют на его биологическое связывание и возврат в раствор.

Для кальция значимы процессы биоминерализации и растворения карбонатов. Микробное изменение pH и концентрации CO2 способно сдвигать карбонатное равновесие. В одних условиях это способствует осаждению карбоната кальция, в других — его растворению. Через такие реакции микробная деятельность связывает углеродный цикл с круговоротом кальция и формированием минеральных осадков.

Сходный принцип действует для многих элементов: микроорганизм не обязательно должен использовать элемент как главный источник энергии, чтобы существенно влиять на его перемещение. Достаточно изменить кислотность, концентрацию кислорода, содержание органических лигандов или степень окисления соседнего элемента, и растворимость вещества может измениться на порядки. Именно поэтому микробные процессы рассматриваются как центральный компонент современной биогеохимии.

Микроорганизмы почвы как регуляторы биогеохимических циклов

Почва является одним из наиболее сложных местообитаний микроорганизмов. Она сочетает минеральную часть, органическое вещество, воду, воздух, корни растений и огромное разнообразие живых организмов. На расстоянии нескольких миллиметров могут резко меняться влажность, концентрация кислорода, кислотность и содержание питательных веществ. Такая пространственная неоднородность создаёт множество экологических ниш для бактерий, архей и грибов.

Почвенная микробиота непосредственно участвует в формировании плодородия. Разлагая остатки растений и животных, микроорганизмы высвобождают азот, фосфор, серу и другие элементы. Одновременно часть веществ превращается в микробную биомассу и сравнительно устойчивые компоненты органического вещества почвы. Поэтому плодородие определяется не только запасом минеральных элементов, но и скоростью их биологического оборота.

Одной из главных особенностей почвы является наличие агрегатов — структурных образований из минеральных частиц и органических веществ. Их поверхность и внутренние поры создают разные микросреды. Снаружи может быть достаточно кислорода, тогда как внутри крупного влажного агрегата формируются анаэробные зоны. В результате нитрификация и денитрификация способны протекать буквально рядом.

Распределение органического вещества также крайне неоднородно. Около свежего растительного остатка концентрация доступного углерода значительно выше, чем в окружающей почве. Это вызывает локальное размножение деструкторов и быстрое потребление кислорода. По мере переработки субстрата состав сообщества меняется, а продукты одной группы становятся пищей для другой.

Особой зоной является ризосфера. Растение выделяет через корни разнообразные растворимые органические вещества, слущивает клетки и изменяет водный и минеральный режим прилегающей почвы. Эти ресурсы стимулируют рост микроорганизмов. В ответ микробное сообщество влияет на доступность питательных элементов, состояние корня и химические характеристики среды.

В ризосфере особенно тесно взаимодействуют углеродный и азотный циклы. Углерод, поступающий из растения в форме корневых выделений, служит источником энергии для гетеротрофных бактерий. Это может стимулировать минерализацию органического вещества или, наоборот, иммобилизацию минерального азота в зависимости от состава ресурсов. Рядом с корнями азотфиксирующие, нитрифицирующие и денитрифицирующие микроорганизмы конкурируют и взаимодействуют в условиях быстро меняющейся концентрации кислорода.

Земледелие существенно изменяет микробные процессы. Обработка почвы нарушает структуру агрегатов и меняет доступность органического вещества. Внесение удобрений увеличивает концентрацию отдельных элементов. Орошение изменяет влажность, а применение растительных остатков добавляет углерод и питательные вещества. Поэтому любая агротехнология в той или иной степени воздействует на биогеохимическую активность почвенного сообщества.

Минеральные азотные удобрения дают растениям доступный азот, но не весь внесённый элемент обязательно усваивается культурой. Аммоний может нитрифицироваться, нитрат — вымываться или денитрифицироваться. Значительная часть судьбы удобрения определяется микроорганизмами. Повышение эффективности использования азота поэтому требует согласования дозы и времени внесения с ростом растений и состоянием почвы.

Органические удобрения действуют иначе, поскольку большая доля элементов находится в сложных соединениях. Для превращения их в доступную форму требуется минерализация. Скорость процесса зависит от состава материала. Молодые зелёные остатки с относительно высоким содержанием азота разлагаются быстрее, чем богатые лигнином и целлюлозой зрелые ткани. Микробный состав и климатические условия дополнительно изменяют этот процесс.

Важную роль играет компостирование — управляемое аэробное разложение органических отходов. На разных стадиях компостной массы доминируют микроорганизмы, приспособленные к различной температуре и составу субстрата. Активное дыхание повышает температуру, ускоряет превращения и способствует обезвреживанию части нежелательных организмов. В ходе созревания легкоразлагаемые соединения истощаются, а органическое вещество становится более стабильным.

Почвенные микроорганизмы влияют и на образование парниковых газов. CO2 выделяется при дыхании, N2O — при ряде превращений азота, CH4 может образовываться в анаэробных почвах и окисляться метанотрофами в более аэрированных слоях. Следовательно, управление влажностью, органическим веществом и минеральным питанием влияет не только на урожайность, но и на газообмен агроэкосистемы с атмосферой.

Осушение болотных и торфяных почв служит наглядным примером изменения микробного углеродного цикла. В естественном водонасыщенном состоянии недостаток кислорода замедляет разложение растительного материала, что способствует накоплению торфа. После осушения кислород проникает глубже, аэробные микроорганизмы активнее разлагают ранее накопленное органическое вещество, и увеличивается выделение CO2. Таким образом, гидрологическое изменение переводит углерод из долговременного почвенного резервуара в атмосферный.

При повторном затоплении аэробное разложение уменьшается, однако могут усилиться метаногенные процессы. Поэтому оценка климатических последствий восстановления болот требует учёта разных газов и временных масштабов. Нельзя судить о биогеохимическом результате только по одной микробной реакции: необходимо рассматривать весь комплекс процессов и изменение запасов углерода.

Почва выполняет и функцию биологического фильтра. Загрязняющее органическое вещество, попадающее в грунт, может сорбироваться и перерабатываться микроорганизмами. При подходящих условиях многие природные и синтетические органические соединения подвергаются биодеградации. Однако скорость и полнота процесса сильно различаются и зависят от химического строения вещества, доступности кислорода и питательных элементов.

Биоремедиация загрязнённых почв основана на использовании этой естественной способности. В одних случаях стимулируют местное сообщество, улучшая аэрацию или добавляя необходимые питательные элементы. В других применяют специализированные культуры. Однако внесение микроорганизма не гарантирует успешного разложения: он должен выжить в реальной почве, конкурировать с местной биотой и иметь физический доступ к загрязнителю.

Таким образом, почвенные микроорганизмы соединяют биологические, химические и физические свойства почвы. Через их деятельность регулируются доступность элементов питания, разложение органического вещества, формирование газовых потоков, состояние минеральной фазы и устойчивость экосистемы к нарушениям. Почва без активного микробного сообщества не могла бы сохранять привычную для современной биосферы скорость круговорота веществ.

Роль микроорганизмов в биогеохимии водных экосистем

Водные экосистемы существенно отличаются от почв по физическим условиям, но и здесь микроорганизмы являются центральными участниками круговорота веществ. В морях, океанах, озёрах и реках они присутствуют в толще воды, на взвешенных частицах, поверхности водных организмов и в донных осадках. Пространственное распределение света, кислорода и питательных веществ формирует выраженную биогеохимическую зональность.

В освещённом поверхностном слое важнейшую роль играет микроскопический фитопланктон. Он фиксирует CO2, используя солнечную энергию, и формирует основание большинства пелагических пищевых сетей. Вместе с тем клетки фитопланктона нуждаются в азоте, фосфоре, железе и других элементах. Поэтому первичная продукция определяется не только количеством света и углерода, но и доступностью минерального питания.

Гетеротрофные бактерии перерабатывают растворённое органическое вещество, выделяемое живыми клетками или возникающее при их разрушении. Часть углерода бактерии используют для роста, часть окисляют до CO2. Этот процесс препятствует простому накоплению растворённой органики и возвращает элементы в формы, доступные другим участникам сообщества.

После гибели организмов органические частицы начинают опускаться. По пути их заселяют бактерии, которые разлагают содержащиеся соединения. Чем интенсивнее происходит минерализация в верхних слоях, тем меньше органического углерода достигает глубины. Если частицы опускаются быстрее или содержат более устойчивое вещество, большая доля углерода может быть перенесена в глубокий океан.

Такой вертикальный перенос называют одним из компонентов биологического насоса углерода. Микроорганизмы одновременно способствуют его работе и ограничивают её эффективность. Фотосинтезирующие клетки создают органический углерод, способный покинуть поверхностный слой, а гетеротрофы возвращают значительную часть этого вещества в растворённый неорганический углерод ещё до достижения глубины.

Содержание кислорода обычно уменьшается там, где разложение органического вещества происходит быстрее его поступления из атмосферы и фотосинтетической зоны. В некоторых морских районах существуют устойчивые зоны с очень низкой концентрацией O2. Здесь резко меняется азотный цикл: нитрификация ограничивается доступностью кислорода, тогда как денитрификация и анаммокс становятся важными путями удаления связанного азота.

Донные осадки ещё более неоднородны. Верхние миллиметры или сантиметры могут быть аэробными, ниже последовательно формируются зоны использования нитрата, соединений металлов и сульфата, а затем метаногенеза. Точная глубина границ зависит от скорости поступления органического вещества, перемешивания, температуры и химического состава воды.

Животные, обитающие в донном грунте, способны заметно изменять эту зональность. Перемещаясь и прокладывая ходы, они переносят кислородсодержащую воду в глубину осадка и выносят восстановленные вещества к поверхности. Такое биотурбационное перемешивание создаёт новые границы окисления и восстановления, где активно развиваются микроорганизмы. Следовательно, микробные и животные процессы в осадках тесно взаимосвязаны.

В пресных водоёмах большое значение имеет сезонная стратификация. Летом в глубоких озёрах тёплый поверхностный слой отделяется от холодной глубинной воды. Если обмен ограничен, кислород в глубине постепенно расходуется на разложение органического вещества. Возникают условия для восстановления нитратов, железа и сульфатов, а в сильно восстановленной среде — для метаногенеза.

При сезонном перемешивании глубинная вода вновь насыщается кислородом, и накопленные восстановленные соединения могут быстро окисляться. Таким образом, годовой биогеохимический цикл озера включает периодическое чередование аэробных и анаэробных фаз. Микробные сообщества реагируют на них изменением активности и состава.

Эвтрофикация усиливает подобные явления. Избыток азота и фосфора стимулирует образование органического вещества, а его последующее разложение увеличивает расход кислорода. Возникшая гипоксия ухудшает условия существования рыб и многих беспозвоночных и одновременно перестраивает микробную биогеохимию. Восстановление железа может высвобождать дополнительный фосфор из осадка, поддерживая продуктивность и создавая положительную обратную связь.

Поэтому борьба с эвтрофикацией требует ограничения внешнего поступления питательных веществ и понимания внутренних микробных процессов. Даже после снижения сброса фосфора водоём может некоторое время получать его из донных отложений. Скорость такого восстановления определяется историей загрязнения, химией осадков и окислительно-восстановительным режимом.

Особые сообщества формируются у гидротермальных источников океанического дна. Здесь солнечный свет отсутствует, зато из земных недр поступают восстановленные химические соединения. Хемолитоавтотрофные бактерии и археи используют их как источник энергии и фиксируют CO2. Органическое вещество, созданное таким путём, поддерживает целые сообщества животных.

Некоторые глубоководные животные имеют симбиотических бактерий, которые живут внутри специализированных тканей и снабжают хозяина органическими веществами. Взамен животное обеспечивает микроорганизмы доступом к химическим субстратам из окружающей воды. Такая система демонстрирует существование экосистем, первичная продукция которых поддерживается не солнечной, а геохимической энергией, преобразуемой микроорганизмами.

Водные экосистемы, таким образом, показывают действие микробных процессов на разных масштабах — от микрометров вокруг отдельной частицы до глобального океанического обмена углерода и азота. Микроорганизмы определяют, какая доля вещества остаётся в поверхностной пищевой сети, какая минерализуется, какая переносится в глубину и какая в конечном счёте захоранивается в осадках.

Микробные сообщества экстремальных сред и их биогеохимическое значение

Представления о границах микробной жизни существенно расширились по мере изучения экстремальных местообитаний. Микроорганизмы обнаружены в горячих источниках, гиперсолёных озёрах, кислых шахтных водах, ледяных системах, глубоких подземных породах и океанических осадках. Их существование показывает, что биогеохимические процессы способны протекать далеко за пределами условий, привычных для растений и животных.

Термофильные и гипертермофильные микроорганизмы приспособлены к высоким температурам. Их ферменты и клеточные структуры сохраняют функциональность в условиях, при которых большинство белков обычных организмов быстро повреждается. В горячих источниках такие микроорганизмы участвуют в циклах серы, водорода, углерода и железа.

В кислых средах развиваются ацидофильные виды. Некоторые из них получают энергию при окислении железа и сернистых соединений. Их активность особенно заметна в местах естественного выхода сульфидных минералов и на горнодобывающих объектах. Устойчивость к низкому pH и высоким концентрациям металлов позволяет им занимать ниши, недоступные большинству организмов.

Галофильные археи и бактерии приспособлены к чрезвычайно высокой солёности. В таких условиях клетка сталкивается с сильным осмотическим воздействием, поэтому необходимы специальные механизмы поддержания водного и ионного баланса. Галофильные сообщества участвуют в круговороте органического углерода и других элементов в солёных озёрах и испарительных бассейнах.

Большое научное значение имеет глубокая подповерхностная биосфера. В породах и осадках на значительной глубине микроорганизмы существуют при крайне малом поступлении свежего органического вещества и энергии. Скорость их обмена может быть намного ниже характерной для поверхностных экосистем, но огромный объём подземной среды делает суммарное биогеохимическое значение такой жизни потенциально существенным.

Подземные микроорганизмы могут использовать водород, метан, соединения серы, железа и другие вещества, образующиеся при геохимических реакциях. Некоторые сообщества в значительной мере независимы от современной фотосинтетической продукции на поверхности. Их изучение помогает понять минимальные энергетические требования жизни и возможную продолжительность сохранения биологических процессов в изолированных системах.

Полярные среды также населены активными микроорганизмами. Даже при низкой температуре в тонких плёнках жидкой воды и рассолах возможны метаболические реакции. Психрофильные бактерии и археи участвуют в разложении органического вещества и превращениях азота, серы и других элементов. Хотя скорость реакции может быть низкой, длительность холодных периодов делает такие процессы экологически значимыми.

Особое внимание привлекает микробиология вечной мерзлоты. Мёрзлые грунты содержат крупные запасы органического углерода, накопленного за длительный период. При оттаивании часть ранее защищённого вещества становится доступной микроорганизмам. В аэробных условиях усиливается образование CO2, а в водонасыщенных анаэробных участках возможно значительное образование метана.

Поэтому изменение состояния мерзлоты рассматривается как пример обратной связи между климатом и микробной биогеохимией. Потепление изменяет физическое состояние грунта, это активирует переработку органического вещества, а выделяемые парниковые газы способны дополнительно влиять на климатическую систему. Точная величина такого эффекта зависит от гидрологии, состава субстратов и множества других факторов.

Изучение экстремофилов имеет значение и для понимания ранней истории Земли. Многие современные анаэробные и хемолитотрофные пути могли иметь особенно большое значение до формирования богатой кислородом атмосферы. Исследование таких организмов позволяет реконструировать возможные типы древних экосистем, хотя прямое перенесение свойств современных видов на далёкое геологическое прошлое требует осторожности.

Экстремофильные микроорганизмы интересны также для астробиологии. Если жизнь способна поддерживать обмен веществ при высокой солёности, низкой температуре, отсутствии света и крайне малом энергетическом потоке, то потенциальный диапазон обитаемых сред оказывается шире, чем предполагалось ранее. Однако обнаружение подходящих химических условий на другом небесном теле само по себе не доказывает наличие там жизни.

В биотехнологии ферменты экстремофилов ценятся за устойчивость к высоким температурам, кислотности, щёлочности и другим воздействиям. Их использование показывает, как фундаментальное изучение необычных биогеохимических систем может приводить к практическим результатам. При этом важнейшее научное значение экстремофилов состоит в демонстрации исключительной пластичности микробного метаболизма.

Взаимодействие биогеохимических циклов и принцип сопряжённых процессов

Рассмотрение отдельных циклов необходимо для понимания роли каждого элемента, однако в реальной природе они никогда не существуют независимо. Любая микробная клетка одновременно содержит углерод, азот, фосфор, серу, железо и множество других элементов. Для роста они должны поступать в определённых соотношениях. Поэтому изменение доступности одного ресурса неизбежно отражается на использовании других.

Наиболее очевидна связь между углеродом и азотом. Органический углерод обеспечивает энергией многие гетеротрофные процессы азотного цикла, включая денитрификацию. В то же время рост микроорганизмов на богатом углеродом субстрате требует азота для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если азота недостаточно, значительная часть доступного углерода может не использоваться для образования новой биомассы с прежней эффективностью.

Соотношение углерода и азота в органическом материале поэтому служит важной характеристикой его разложения. При высоком отношении C к N микроорганизмы часто иммобилизуют минеральный азот из окружающей среды. При более низком отношении избыточный азот может минерализоваться. Однако конкретные границы зависят от качества субстрата и физиологии сообщества, поэтому один числовой показатель не описывает всю сложность процесса.

Циклы углерода и серы сопряжены через сульфатредукцию и метаногенез. Оба процесса характерны для анаэробных сред и используют продукты распада органического вещества. При наличии достаточного количества сульфата сульфатредукторы могут эффективнее конкурировать за водород и некоторые органические субстраты, уменьшая поток углерода в метан. При истощении сульфата доля метаногенеза возрастает.

Обратная связь возникает при анаэробном окислении метана, когда окисление CH4 сопряжено с восстановлением сульфата. Метан из глубокой зоны осадков становится источником энергии и углерода для сообщества, которое одновременно изменяет форму серы. В итоге один процесс соединяет два глобально значимых цикла и уменьшает поток метана в океан и атмосферу.

Циклы железа и фосфора сопряжены через сорбцию фосфата на оксидах железа. В окисленной среде такие минералы могут эффективно удерживать фосфор. При микробном восстановлении Fe3 структура минерала изменяется, и фосфат высвобождается. После повторного поступления кислорода железо снова окисляется и часть фосфора может быть вновь связана.

Азотный и серный циклы соединяются в процессах, где нитрат служит акцептором электронов при окислении сульфидов. В таком случае уменьшение концентрации нитрата сопровождается образованием более окисленных форм серы. Подобные сопряжения показывают, почему вмешательство в один цикл может приводить к неожиданным изменениям другого.

Даже кислородный режим определяется взаимодействием нескольких элементов. Добавление органического углерода усиливает дыхание и расход O2. Исчезновение кислорода запускает восстановление нитрата, железа и сульфата. Образовавшиеся восстановленные продукты затем могут снова потребить кислород при его поступлении. Поэтому концентрация O2 отражает историю множества связанных реакций.

В микробных матах эти связи особенно наглядны. Днём верхний фотосинтезирующий слой выделяет кислород и фиксирует CO2. В глубине сохраняются анаэробные условия, где идут брожение, сульфатредукция и другие процессы. Ночью образование кислорода прекращается, аэробная зона сжимается, а восстановленные соединения распространяются ближе к поверхности. За одни сутки границы биогеохимических зон могут неоднократно перемещаться.

Следовательно, современный подход к микробной биогеохимии всё чаще рассматривает не отдельные «циклы» как независимые круги, а единую сеть потоков электронов и вещества. Микроорганизмы связывают эту сеть посредством ферментативных реакций, обмена метаболитами и формирования пространственных градиентов. Такой взгляд лучше соответствует реальной сложности экосистем и позволяет объяснять наблюдаемые изменения как результат взаимодействия нескольких процессов.

Методы изучения микробных биогеохимических процессов

Исследование роли микроорганизмов в биогеохимических циклах требует сочетания микробиологических, химических, молекулярно-биологических и экологических методов. Особая сложность заключается в том, что присутствие определённого микроорганизма ещё не доказывает высокой интенсивности соответствующего процесса, а обнаружение химического продукта не всегда позволяет однозначно установить путь его образования. Поэтому надёжные выводы обычно основаны на совокупности нескольких независимых подходов.

Одним из классических методов является культивирование микроорганизмов на искусственных питательных средах. Исследователь создаёт условия, благоприятные для определённой физиологической группы, и получает накопительную или чистую культуру. Такой подход позволяет подробно изучить свойства организма: используемые субстраты, конечные продукты метаболизма, температурный и кислотный оптимум, отношение к кислороду, скорость роста и реакцию на изменение состава среды.

Культивирование сыграло огромную роль в открытии азотфиксирующих, нитрифицирующих, денитрифицирующих, сероокисляющих и других микроорганизмов. Возможность работать с чистой культурой позволяет непосредственно связывать химическую реакцию с конкретным организмом. Однако этот метод имеет существенное ограничение: значительную часть природных микроорганизмов трудно или пока невозможно выращивать в стандартных лабораторных условиях.

Причина состоит в том, что природная клетка существует внутри сложного сообщества и может зависеть от метаболитов соседних организмов, очень низких концентраций питательных веществ или специфических физико-химических условий. Питательная среда, богатая органическими соединениями, которая хорошо поддерживает рост одних бактерий, может оказаться неблагоприятной для организмов, приспособленных к медленному росту в бедной среде. Поэтому результаты культивирования не следует автоматически переносить на всё природное сообщество.

Для оценки численности клеток используют микроскопию и различные методы окрашивания. Современные флуоресцентные красители позволяют обнаруживать клетки непосредственно в воде, почвенной суспензии или других образцах. С помощью специфических молекулярных зондов можно выявлять отдельные таксономические группы. Однако подсчёт клеток сам по себе не показывает, какие из них активны и какие реакции они выполняют в данный момент.

Большое значение получили методы анализа ДНК. Последовательности генов рибосомной РНК позволяют характеризовать таксономический состав микробного сообщества без обязательного выращивания организмов в культуре. Такой подход выявил чрезвычайно высокое разнообразие микроорганизмов в почвах, океанах, донных осадках и других природных системах и существенно расширил представление о масштабах некультивируемого микробного мира.

Метагеномика основана на анализе совокупной ДНК, выделенной непосредственно из природного образца. Помимо сведений о таксономическом составе она позволяет обнаруживать гены, кодирующие ферменты определённых биогеохимических путей. Например, можно исследовать генетический потенциал сообщества к азотфиксации, метаногенезу, восстановлению сульфата или окислению аммиака.

Однако обнаружение гена означает прежде всего потенциальную способность сообщества осуществлять реакцию. Ген может находиться в малоактивных клетках или не экспрессироваться при существующих условиях. Поэтому используют также метатранскриптомику, изучающую совокупность молекул РНК и позволяющую оценивать экспрессию генов. Анализ белков сообщества — метапротеомика — дополняет эти сведения на уровне реально синтезированных ферментов.

Ещё один подход связан с изучением низкомолекулярных продуктов обмена — метаболитов. Их состав показывает, какие химические превращения происходят в системе, хотя интерпретация сложна из-за того, что одно соединение может образовываться или потребляться разными организмами. Наиболее информативно совместное использование данных о генах, РНК, белках, метаболитах и фактических потоках химических элементов.

Для определения скорости процессов широко применяются инкубационные эксперименты. Образец почвы, воды или осадка помещают в контролируемые условия и измеряют изменение концентрации исходного вещества или продукта во времени. Например, по уменьшению содержания аммония и появлению нитрита или нитрата можно оценивать потенциальную нитрификационную активность, а по накоплению газообразных продуктов — интенсивность определённых анаэробных процессов.

Недостатком лабораторной инкубации является неизбежное изменение естественных условий. Отбор образца нарушает пространственную структуру, меняет газовый режим и контакты между частицами. Добавление высокой концентрации субстрата показывает потенциальную, но не обязательно реальную полевую скорость процесса. Поэтому результаты экспериментов необходимо сопоставлять с измерениями непосредственно в природе.

Особенно мощным инструментом являются изотопные методы. Атомы одного химического элемента могут иметь разные стабильные изотопы, обладающие одинаковыми основными химическими свойствами, но различающиеся массой. Если в исследуемую систему внести соединение, обогащённое редким стабильным изотопом, можно проследить его превращение и переход между веществами.

Например, соединения, содержащие тяжёлый изотоп азота, позволяют изучать фиксацию N2, нитрификацию, денитрификацию и анаммокс. Изотопно меченный углерод используют для исследования фотосинтеза, метаногенеза, метанотрофии и разложения органического вещества. Применение стабильных изотопов позволяет количественно связывать появление продукта с конкретным исходным субстратом.

Существует и метод стабильного изотопного зондирования, при котором микроорганизмы, активно потребляющие меченое соединение, включают тяжёлый изотоп в свою биомассу и нуклеиновые кислоты. Затем обогащённые молекулы можно отделить и определить, каким организмам они принадлежали. Таким образом устанавливается связь между таксономической принадлежностью клетки и её конкретной функцией в природном сообществе.

Важную информацию дают естественные соотношения стабильных изотопов. Биологические реакции часто несколько предпочтительнее используют более лёгкий изотоп, создавая характерное изотопное фракционирование. Измерение соотношений изотопов углерода, азота, серы и других элементов позволяет делать выводы о преобладавших биогеохимических процессах как в современных системах, так и в геологических материалах.

Для изучения пространственной структуры применяют микроэлектроды и микросенсоры. Они позволяют измерять концентрацию кислорода, сероводорода, pH и другие характеристики с очень высоким пространственным разрешением. Такие исследования показали, что в микробных матах, биоплёнках и донных осадках химические условия способны резко изменяться на расстояниях менее миллиметра.

Микросенсорный анализ особенно важен потому, что усреднённая концентрация вещества иногда скрывает истинную среду обитания микроорганизмов. Например, в воде в целом может присутствовать кислород, но внутри плотной органической частицы он полностью расходуется. Если анализировать только общий образец, можно ошибочно заключить, что анаэробные реакции там невозможны.

В полевых исследованиях измеряют потоки газов между почвой или водоёмом и атмосферой. Для этого применяют камеры, газоанализаторы и другие приборы. Измерение CO2, CH4 и N2O позволяет оценивать интегральный результат микробных и физических процессов. Однако для понимания механизма недостаточно знать только величину потока: необходимо определить, какие процессы производят и потребляют газ внутри экосистемы.

Современные исследования всё чаще объединяют экспериментальные данные с математическим моделированием. Модель описывает резервуары вещества, скорости переходов и зависимость реакций от температуры, влажности, кислорода и других факторов. На локальном уровне модели помогают анализировать процессы в почвенном профиле или биореакторе, а на глобальном — оценивать вклад микробных реакций в земную климатическую и биогеохимическую систему.

Сложность моделирования связана с огромным разнообразием микробного мира. Невозможно включить в глобальную модель каждый вид бактерий или архей. Поэтому микроорганизмы обычно объединяют по функциональным характеристикам или описывают их процессы через суммарные кинетические зависимости. Такой подход упрощает реальность, но делает расчёты выполнимыми.

Постепенно развиваются модели, учитывающие микробную биомассу и физиологию более явно. Это особенно важно для почвенного углерода, где старые модели иногда описывали скорость разложения только как свойство органического вещества и температуры. Включение роста, смертности и эффективности использования углерода микроорганизмами позволяет точнее представлять механизмы образования и разрушения органического вещества.

Ни один метод не является универсальным. Культивирование даёт детальную физиологическую характеристику, но охватывает ограниченную часть разнообразия. Молекулярные методы раскрывают состав и генетический потенциал сообщества, но не всегда показывают фактическую скорость реакции. Химические измерения дают интегральный результат, однако могут не выявить конкретных участников. Наиболее убедительная картина возникает при объединении нескольких типов данных.

Таким образом, методология современной микробной биогеохимии строится на принципе взаимного подтверждения. Если молекулярный анализ выявляет микроорганизмы и гены определённого пути, изотопный эксперимент показывает соответствующий поток вещества, а химические измерения фиксируют ожидаемые продукты, уверенность в интерпретации значительно возрастает. Такой комплексный подход особенно важен для естественных экосистем, где одновременно протекают десятки взаимосвязанных реакций.

Микроорганизмы и глобальное изменение климата

Связь микроорганизмов с климатической системой определяется прежде всего их участием в образовании и потреблении газов, влияющих на радиационный баланс атмосферы. Микробное дыхание возвращает огромные количества углерода в форме CO2, метаногенные археи образуют CH4, а процессы азотного цикла способны быть источником N2O. Одновременно фотосинтезирующие микроорганизмы фиксируют CO2, а метанотрофы уменьшают поступление метана из ряда экосистем.

Поэтому микроорганизмы нельзя характеризовать исключительно как источник или исключительно как поглотитель парниковых газов. Их суммарный эффект определяется соотношением множества процессов. Даже в одном болоте одновременно происходят фотосинтез, аэробное дыхание, метаногенез и окисление метана. Итоговый газовый баланс зависит от температуры, уровня воды, растительности, химического состава субстратов и структуры сообщества.

Повышение температуры обычно ускоряет многие биохимические реакции, пока не достигаются физиологические ограничения. Поскольку в почвах содержится большой запас органического углерода, даже небольшое изменение скорости его минерализации имеет потенциально крупное значение. Однако реакция не линейна: микроорганизмы адаптируются, доступные субстраты истощаются, растительность меняет поступление органического вещества, а влажность может как усиливать, так и ограничивать обмен.

В высоких широтах особое внимание уделяется вечномерзлым грунтам. В замороженном состоянии значительная часть органического материала практически изолирована от быстрого микробного разложения. При повышении температуры и оттаивании грунта активность микроорганизмов возрастает. Если почва хорошо аэрируется, углерод в значительной мере высвобождается в форме CO2; в водонасыщенных анаэробных условиях возрастает вероятность метаногенеза.

Состояние гидрологической сети после оттаивания поэтому имеет критическое значение. Один и тот же запас органического углерода способен давать разные газовые продукты в зависимости от того, становится ли участок сухим или заболоченным. Кроме того, часть метана окисляется в верхних аэробных горизонтах, поэтому фактическая эмиссия зависит от толщины и активности метанотрофной зоны.

Изменение количества осадков воздействует на микробные процессы и вне мерзлотных областей. Засуха снижает доступность воды и может подавлять микробную активность. Однако последующее увлажнение сухой почвы часто сопровождается резким выбросом CO2. Причиной служит сочетание восстановления метаболической активности, разрушения части клеток в период стресса, высвобождения доступных соединений и изменения контакта между субстратами и микроорганизмами.

Частые циклы высушивания и увлажнения способны изменять не только газовый обмен, но и структуру микробного сообщества. Преимущество получают организмы, устойчивые к осмотическому стрессу и способные быстро переходить от покоя к активному росту. Поэтому климатическое изменение воздействует одновременно на скорость биогеохимических реакций и на состав организмов, которые эти реакции осуществляют.

В океане повышение температуры и изменение стратификации воды влияют на доступность питательных элементов для фитопланктона. Если перемешивание верхнего слоя ослабевает, поступление азота, фосфора и других соединений из глубины может уменьшаться. Это способно изменять первичную продукцию и структуру фотосинтезирующих сообществ, а вслед за ними — эффективность биологического переноса углерода в глубинные воды.

Уменьшение растворимости кислорода при нагревании воды и усиление стратификации могут способствовать расширению зон кислородного дефицита. В таких условиях перестраивается азотный цикл: повышается относительная роль анаэробных процессов, удаляющих связанный азот. Изменение азотного баланса затем воздействует на первичную продукцию и углеродный цикл. Таким образом, климатические и биогеохимические изменения способны усиливать друг друга через сеть обратных связей.

Повышение концентрации CO2 в атмосфере приводит к увеличению поступления этого газа в океан. Растворение CO2 изменяет карбонатную систему и вызывает снижение pH морской воды. Такое подкисление влияет на организмы, образующие карбонатные структуры, и может изменять состав микробных сообществ, активность ферментов и взаимодействия между различными группами фитопланктона и бактерий.

Не все последствия этих изменений однозначны. Разные микроорганизмы обладают разной чувствительностью к температуре, кислотности и дефициту кислорода. В одном регионе определённая функциональная группа может расширить свою экологическую нишу, а в другом — уменьшить активность. Поэтому глобальный прогноз требует объединения огромного количества локальных наблюдений.

Микроорганизмы способны создавать климатические обратные связи как положительного, так и отрицательного характера. Если потепление ускоряет разложение почвенного органического углерода и увеличивает поступление парниковых газов, возникает положительная обратная связь. Если изменение условий стимулирует фиксацию углерода или увеличивает его сохранение в устойчивой форме, эффект может быть противоположным.

Однако интерпретация таких обратных связей требует осторожности. Кратковременный эксперимент не всегда отражает многолетнее изменение экосистемы. Например, первоначальное увеличение микробного дыхания при нагревании может ослабеть после истощения легко доступных субстратов, а растительность может одновременно увеличить поступление углерода в почву. Поэтому выводы должны основываться на балансе процессов за достаточно продолжительные периоды.

Азотный цикл также существенно связан с климатом через N2O. В сельскохозяйственных почвах доступность минерального азота, влажность и содержание органического углерода определяют активность процессов, способных образовывать закись азота. Переувлажнение создаёт анаэробные зоны и стимулирует денитрификацию, но при полном восстановлении N2O может превращаться далее в N2. Следовательно, максимальная эмиссия не обязательно соответствует наиболее бескислородным условиям.

Управление агроэкосистемами может снижать потери азота и сопутствующие выбросы. К важным принципам относятся согласование доз удобрений с потребностью растений, предотвращение длительного переувлажнения там, где это возможно, сохранение структуры почвы и рациональное использование органических материалов. Эти меры воздействуют на микробные процессы опосредованно, изменяя доступность субстратов и газовый режим.

В болотных экосистемах подходы отличаются. Осушение способно уменьшить метаногенез, но одновременно резко повысить аэробную минерализацию торфа и выделение CO2. Поэтому оценка климатического результата требует анализа полного углеродного баланса, а не только одного газа. Восстановление естественного уровня воды обычно направлено на сохранение торфяного углерода, хотя в первые периоды после обводнения эмиссия метана может возрастать.

Сохранение естественных экосистем также связано с поддержанием устойчивых микробных функций. Изменение растительности, эрозия, загрязнение и осушение воздействуют на среду обитания микроорганизмов и могут перестраивать биогеохимические потоки на десятилетия. Поскольку микробные процессы часто невидимы непосредственно, их последствия проявляются через изменение химического состава почв, вод и атмосферы.

Таким образом, микроорганизмы являются одновременно участниками климатической системы и организмами, чувствительными к её изменениям. Климат определяет температуру, влажность, доступность кислорода и продуктивность растений, а микробный метаболизм влияет на потоки углерода и азота между биосферой и атмосферой. Понимание этих обратных связей необходимо для более точного прогнозирования глобальных изменений.

Использование микробных биогеохимических процессов в биотехнологии

Способность микроорганизмов преобразовывать химические соединения используется человеком во множестве технологий. Многие из них по существу представляют собой контролируемые модели природных биогеохимических циклов. В инженерном сооружении создаются условия, при которых определённое микробное сообщество получает преимущество и выполняет необходимую реакцию с высокой скоростью.

Одним из наиболее известных примеров является биологическая очистка сточных вод. Органические загрязнения служат субстратом для гетеротрофных микроорганизмов. При наличии кислорода они окисляют значительную часть органического вещества до CO2 и воды, одновременно образуя новую биомассу. Основная инженерная задача состоит в обеспечении контакта микроорганизмов, загрязняющих веществ и кислорода при подходящем времени пребывания воды.

В системах активного ила микроорганизмы формируют хлопья, содержащие бактерии, археи, простейших и другие организмы. Разнообразие сообщества позволяет перерабатывать широкий спектр органических веществ. После очистки хлопья отделяют от воды осаждением, часть возвращают в систему для поддержания необходимой биомассы, а избыток подвергают дальнейшей обработке.

Для удаления азота создают последовательность аэробных и бескислородных зон. В аэробной части нитрифицирующие микроорганизмы превращают аммоний в нитрат. Затем в аноксической зоне денитрификаторы используют нитрат как акцептор электронов и образуют газообразный азот. Процесс повторяет естественное сопряжение двух стадий азотного цикла, но в инженерной системе условия оптимизируются для ускорения реакций.

Недостатком классической схемы является высокая потребность нитрификации в аэрации и необходимость достаточного количества органического углерода для денитрификации. Для определённых типов сточных вод применяются технологии на основе частичной нитрификации и анаммокс. В них часть аммония превращается в нитрит, после чего бактерии анаммокс используют оставшийся аммоний и нитрит с образованием N2.

Такой путь может уменьшать потребность в кислороде и внешнем органическом субстрате. Однако бактерии анаммокс растут медленно, поэтому запуск и стабильное поддержание процесса требуют специальных условий. Этот пример показывает, что знание физиологии даже сравнительно недавно открытой функциональной группы способно привести к развитию нового направления очистки.

Фосфор удаляют как химическими, так и биологическими методами. В системах усиленного биологического удаления создают режим чередования условий, который обеспечивает преимущество микроорганизмам, способным запасать большие количества полифосфата. Поглощённый фосфор выводится вместе с избыточной биомассой. При дальнейшем развитии технологий стремятся извлекать его в форме, пригодной для повторного использования.

Другим примером является анаэробное сбраживание органических отходов. В герметичном реакторе сложные органические соединения последовательно перерабатываются гидролитическими, ферментирующими, ацетогенными микроорганизмами и метаногенными археями. Конечный биогаз содержит значительную долю метана и может использоваться как энергетический ресурс.

Анаэробное сбраживание сочетает утилизацию отходов и получение энергии. Однако эффективность зависит от стабильности микробного сообщества. Резкое изменение температуры, кислотности или поступления субстрата способно нарушить баланс между стадиями. Если кислоты образуются быстрее, чем потребляются, pH снижается и метаногенез подавляется. Поэтому управление биореактором фактически является управлением экосистемой.

Компостирование также основано на микробной минерализации, но происходит преимущественно в аэробных условиях. Смесь органических отходов должна иметь подходящую влажность, пористость и соотношение углерода и азота. При слишком высокой влажности ухудшается аэрация и появляются анаэробные зоны, а при недостатке воды микробная активность снижается.

В ходе активного компостирования температура повышается вследствие интенсивного дыхания. Последовательно развиваются мезофильные и термофильные группы. Высокотемпературная фаза ускоряет распад многих соединений и способствует снижению жизнеспособности ряда патогенов и семян сорняков. После исчерпания легко доступных субстратов температура падает, и начинается созревание материала.

Микробные процессы используются при биоремедиации нефтяных и некоторых других органических загрязнений. Многие углеводороды способны служить источником углерода и энергии для бактерий и грибов. Если загрязнённая среда бедна кислородом или питательными элементами, скорость разложения может быть низкой. Тогда применяют биостимуляцию — создание условий, усиливающих активность местных деструкторов.

Внесение специально подобранных культур называют биоаугментацией. Такой подход полезен лишь тогда, когда добавленные микроорганизмы действительно сохраняют активность в конкретной среде. В противном случае они быстро вытесняются местным сообществом или не получают доступа к загрязнителю. Поэтому применение культуры должно основываться на предварительном изучении экологических условий.

Анаэробная биоремедиация используется для веществ, трансформация которых возможна при восстановительных условиях. Здесь в качестве акцепторов электронов могут участвовать нитрат, сульфат, железо или само загрязняющее соединение. После частичного анаэробного преобразования продукт иногда становится доступнее для последующего аэробного разрушения. Таким образом, эффективная технология может сочетать несколько биогеохимических режимов.

Микроорганизмы применяются и в горнодобывающей промышленности. При биовыщелачивании специализированные микроорганизмы окисляют железо и сернистые соединения, способствуя разрушению минералов и переводу металлов в раствор. Этот процесс может использоваться для переработки бедных руд, когда традиционные методы менее эффективны.

С другой стороны, микробное восстановление сульфата и образование сульфидов можно применять для осаждения растворённых металлов из загрязнённых вод. В этом случае биологический процесс используется не для растворения, а для обездвиживания вещества. Выбор стратегии определяется химическими свойствами целевого элемента и задачей очистки.

В сельском хозяйстве используются микробные препараты, содержащие азотфиксирующие, фосфатмобилизующие и другие полезные для растений микроорганизмы. Наиболее давно и убедительно применяется инокуляция подходящими клубеньковыми бактериями при выращивании бобовых культур, особенно если в почве отсутствует эффективная совместимая популяция симбионта.

Для других микробных препаратов результат может сильнее зависеть от почвы, климата и сорта растения. Штамм, хорошо показавший себя в лаборатории, не обязательно обеспечивает одинаковый эффект в поле. Причинами могут быть конкуренция с местной микрофлорой, недостаточная влажность, неподходящая кислотность и отсутствие необходимого субстрата. Поэтому оценка подобных технологий должна опираться на воспроизводимые полевые испытания.

Перспективным направлением является управление микробиомом растений. Вместо использования единственного штамма изучаются сложные сообщества корней и листьев и способы поддержания функций, способствующих питанию и устойчивости растений. Однако искусственное конструирование стабильного микробиома значительно сложнее, чем подбор культуры в лаборатории, поскольку сообщество постоянно взаимодействует с окружающей средой.

Биогеохимические знания применяются и при создании систем замкнутого жизнеобеспечения. В ограниченном пространстве необходимо перерабатывать органические отходы, возвращать растениям минеральные элементы и поддерживать газовый баланс. По сути, задача состоит в искусственном воспроизведении ключевых функций естественного круговорота веществ на небольшой площади. Микроорганизмы в таких системах являются незаменимым звеном минерализации.

Главное преимущество биотехнологического использования микроорганизмов заключается в их способности осуществлять сложные химические реакции при умеренных температурах и давлениях. Они способны работать с разбавленными субстратами и самовоспроизводиться при наличии ресурсов. Однако живые системы чувствительны к токсикантам, резким изменениям условий и конкуренции, поэтому требуют биологически грамотного управления.

Следовательно, биотехнология не создаёт принципиально новые для природы реакции, а чаще использует и направляет уже существующие биогеохимические функции. Чем глубже изучена экология микробной группы, тем точнее можно регулировать технологический процесс. Именно поэтому фундаментальные исследования круговорота веществ имеют прямое прикладное значение.

Преимущества и ограничения микробной регуляции биогеохимических циклов

Роль микроорганизмов в природных циклах часто оценивают преимущественно положительно, поскольку без минерализации и преобразования элементов жизнь в современном виде была бы невозможна. Однако биогеохимический процесс сам по себе не имеет категории пользы или вреда. Его значение определяется местом, временем, скоростью и последствиями для конкретной системы.

К основным преимуществам микробной регуляции относится непрерывное возвращение элементов из мёртвого органического вещества в активный оборот. Разложение препятствует постоянному накоплению большей части биомассы и поддерживает доступность азота, фосфора, серы и других элементов для новых поколений организмов. Эта функция является фундаментальной для устойчивости экосистем.

Другим преимуществом является способность микробных сообществ использовать широкий спектр энергетических источников. Благодаря этому переработка вещества продолжается даже там, где отсутствует кислород или солнечный свет. Анаэробное дыхание, хемолитотрофия и метаногенез позволяют поддерживать биогеохимические процессы в осадках, подземных водах и глубоких породах.

Функциональное разнообразие повышает устойчивость системы. Если условия становятся неблагоприятными для одной группы, другой метаболический путь способен частично взять на себя преобразование вещества. Например, при исчезновении кислорода аэробное дыхание сменяется использованием альтернативных акцепторов электронов. В результате круговорот не прекращается полностью, хотя изменяются скорость и продукты реакций.

С другой стороны, эта же гибкость может создавать нежелательные последствия. Переувлажнение удобренной нитратами почвы активирует денитрификацию и увеличивает потери азота. Накопление органики в бескислородном водоёме стимулирует образование сероводорода и метана. Доступ кислорода к сульфидным отходам горнодобывающего предприятия активирует окисление серы и может привести к сильному подкислению стока.

Ограничением при практическом управлении является зависимость микробных реакций от большого числа факторов. Невозможно изменить только одну функцию сообщества, не воздействуя на другие. Добавление органического углерода для усиления денитрификации одновременно увеличивает дыхание и расход кислорода. Аэрация для подавления метаногенеза может ускорить минерализацию органического вещества и образование CO2.

Другой проблемой является пространственная неоднородность. Средняя концентрация кислорода или питательного вещества в почве не отражает условий внутри каждого агрегата. Поэтому реакция экосистемы на вмешательство может быть менее предсказуемой, чем реакция лабораторной культуры. Чем сложнее природная среда, тем осторожнее следует переносить результаты контролируемых экспериментов.

Кроме того, сходная функция может выполняться разными организмами, а один микроорганизм способен менять метаболизм в зависимости от условий. Это затрудняет попытки связать состояние экосистемы с присутствием единственного «полезного» или «вредного» вида. Для биогеохимии чаще важнее функциональная активность всего сообщества, чем список обнаруженных видов.

В природоохранной практике необходимо учитывать и временной масштаб. После прекращения загрязнения химические условия могут восстановиться быстрее или медленнее, чем состав сообщества. Некоторые резервуары вещества, например фосфор в донных осадках или углерод в торфе, формируются десятилетиями и веками. Поэтому нарушение микробно-геохимического равновесия может иметь долгосрочные последствия.

В то же время микроорганизмы способны сравнительно быстро реагировать на изменение ресурсов, поскольку многие из них имеют короткое поколение. Это позволяет экосистеме оперативно перерабатывать импульсные поступления органического вещества или питательных элементов. Но высокая скорость реакции означает и то, что антропогенное изменение условий может почти сразу изменить потоки газов и растворённых соединений.

Главный практический вывод состоит в необходимости управлять не отдельными микроорганизмами, а условиями, определяющими функционирование сообщества. В сельском хозяйстве такими условиями являются влажность, аэрация, содержание органического вещества, pH и режим удобрений. В очистных сооружениях — концентрация субстрата, кислород, время удерживания биомассы и чередование аэробных и анаэробных зон.

Преимущество этого подхода состоит в использовании естественного отбора. Если инженер создаёт условия, благоприятные для нужной функции, соответствующая группа получает преимущество и поддерживает процесс. Попытка же постоянно вносить определённый организм без подходящей для него экологической ниши часто оказывается менее устойчивой.

Таким образом, сильной стороной микробных систем является их функциональная гибкость и способность к самоподдержанию, а слабой — сложность и чувствительность к совокупности факторов. Эффективное использование микробных процессов требует понимания экологии, а не только знания отдельной химической реакции.

Антропогенное нарушение биогеохимических циклов

За время развития цивилизации человек стал одним из важнейших факторов перераспределения химических элементов. Особенно сильно антропогенное воздействие проявляется в циклах углерода, азота, фосфора и серы. Сжигание ископаемого топлива, производство удобрений, изменение землепользования, добыча полезных ископаемых и образование отходов перемещают вещества между резервуарами со скоростью, существенно отличающейся от естественной.

Микроорганизмы находятся в центре реакции биосферы на эти изменения. Они перерабатывают дополнительное органическое вещество, удобрения и загрязнители, но при этом сами меняют окружающую среду. Поэтому экологическое последствие антропогенного воздействия часто определяется не только объёмом внесённого вещества, но и тем, какой микробный путь его преобразования оказывается доминирующим.

В углеродном цикле главным антропогенным изменением является быстрое возвращение в атмосферу углерода, который миллионы лет находился в геологических резервуарах ископаемого топлива. Микроорганизмы не являются основной причиной этого прямого потока, однако климатические изменения, вызванные ростом концентрации парниковых газов, воздействуют на микробное дыхание, метаногенез и разложение почвенного органического вещества.

Изменение землепользования также непосредственно влияет на микроорганизмы. Вырубка лесов, распашка почв и осушение органогенных земель изменяют температуру, влажность, структуру почвы и поступление растительных остатков. В результате могут ускоряться минерализация и потери почвенного углерода. Восстановление растительного покрова и снижение механического нарушения, напротив, способны способствовать накоплению органического вещества при благоприятных условиях.

Азотный цикл значительно изменён промышленным производством удобрений. Искусственная фиксация атмосферного азота обеспечивает высокую сельскохозяйственную продуктивность, но при избыточном или несвоевременном внесении часть азота не усваивается растениями. Он поступает в грунтовые воды, водоёмы или подвергается микробным газообразным потерям.

Нитраты особенно подвижны в почве. После нитрификации аммонийного удобрения они могут вымываться за пределы корневого слоя. В водоёмах дополнительный азот вместе с фосфором стимулирует первичную продукцию. Возникающая органическая масса затем разлагается бактериями, что повышает потребление кислорода. Следовательно, микробное звено превращает проблему химического поступления питательных веществ в комплексное изменение состояния водной экосистемы.

С фосфором ситуация отличается отсутствием значительного газового пути потерь. Избыток элемента часто накапливается в почвах и донных осадках. Даже после снижения внешнего поступления ранее накопленный фосфор может длительное время поддерживать повышенную продуктивность водоёма. Микробное восстановление железа в анаэробных осадках способно дополнительно увеличивать его высвобождение.

Исторически значимым антропогенным изменением серного цикла были крупные выбросы диоксида серы при сжигании серосодержащего топлива. В атмосфере сернистые соединения окисляются и возвращаются на поверхность с осадками, вызывая подкисление чувствительных экосистем. Снижение таких выбросов во многих регионах показало, что регулирование источника способно постепенно изменить нагрузку на природные циклы.

Горнодобывающая промышленность создаёт другой тип воздействия. Извлечение и дробление пород увеличивает площадь контакта с воздухом и водой. Сульфидные минералы, ранее изолированные от кислорода, становятся субстратом для химического и микробного окисления. Возникающий кислый дренаж способен растворять металлы и переносить их в водные системы.

Нарушение биогеохимических циклов проявляется также при строительстве водохранилищ. Затопление растительности и почв создаёт значительный запас органического материала в анаэробных условиях. Его микробное разложение может сопровождаться образованием метана. Интенсивность процесса зависит от климата, глубины, возраста водохранилища и состава затопленной биомассы.

Урбанизация меняет потоки азота, фосфора и органического вещества через канализационные системы. Современная очистка сточных вод позволяет значительную часть загрязнения удалить, используя те же микробные циклы в управляемых условиях. Недостаточная очистка, напротив, переносит биогенные вещества в реки, озёра и прибрежные зоны.

Антибиотики, тяжёлые металлы и другие загрязнители могут воздействовать не только на патогенные организмы, но и на естественные микробные сообщества. Если вещество подавляет функционально важные группы, изменяется скорость круговорота элементов. Одновременно длительное воздействие создаёт отбор устойчивых форм и может менять генетическую структуру сообществ.

Особое значение имеет сочетание нескольких воздействий. Например, повышение температуры, дополнительное поступление азота и изменение режима осадков могут влиять на почву одновременно. Ответ микробного сообщества на такую комбинацию не всегда равен простой сумме реакций на каждый фактор по отдельности. Возможны усиление, компенсация или появление новых ограничивающих факторов.

Поэтому экологический мониторинг должен включать не только концентрации загрязнителей, но и показатели функционирования экосистемы. Измерение дыхания, газовых потоков, содержания доступных форм азота и фосфора, активности ключевых ферментов и состава микробного сообщества позволяет оценивать, насколько глубоко изменены биогеохимические процессы.

Восстановление нарушенных экосистем также требует учёта микробных механизмов. Простого удаления источника загрязнения иногда недостаточно, если химическая среда уже перешла в новое устойчивое состояние. Например, внутреннее высвобождение фосфора из донных осадков может продолжаться после прекращения внешних сбросов. В другом случае естественное микробное разложение постепенно уменьшает остаточное органическое загрязнение.

Таким образом, деятельность человека всё чаще изменяет не отдельные компоненты среды, а саму скорость и направление биогеохимических потоков. Микроорганизмы становятся ключевым посредником между первичным воздействием и его экологическими последствиями. Понимание этой роли позволяет переходить от борьбы с внешними проявлениями проблемы к управлению причинами и механизмами изменения экосистем.

Экологические последствия изменения состава микробных сообществ

Микробные сообщества обладают огромным таксономическим разнообразием, однако для функционирования экосистем особенно важна сохранность ключевых метаболических возможностей. Если внешнее воздействие изменяет относительную численность видов, но основные функции сохраняются благодаря другим организмам, биогеохимический эффект может быть небольшим. Если же исчезает или резко подавляется уникальная функциональная группа, последствия становятся значительно серьёзнее.

Такое различие лежит в основе понятия функциональной устойчивости. Она характеризует способность сообщества поддерживать определённый процесс при изменении условий. Устойчивость зависит от наличия нескольких групп, способных выполнять сходную реакцию, их физиологического разнообразия и возможности быстро увеличивать численность после нарушения.

Например, гетеротрофное разложение простых органических веществ выполняется большим числом микроорганизмов, поэтому эта функция обычно относительно устойчива. Более специализированные процессы могут зависеть от меньшего числа физиологических групп. Метаногенез, например, присущ только определённым археям, а анаммокс — специализированным бактериям. Потеря таких групп не может быть мгновенно компенсирована любым другим микроорганизмом.

Функциональная избыточность также не означает полного взаимозаменяемого равенства видов. Два организма могут выполнять одну реакцию, но иметь разные температурные оптимумы, устойчивость к pH или способность работать при низкой концентрации субстрата. Поэтому разнообразие обеспечивает не только запас исполнителей одной функции, но и её сохранение в широком диапазоне условий.

Изменение состава растительности воздействует на микробное сообщество через качество органического вещества и корневые выделения. Лес, луг и сельскохозяйственное поле предоставляют различный набор субстратов и формируют разные физические условия почвы. После преобразования экосистемы микробиом перестраивается, что может влиять на скорость минерализации и накопления элементов.

Химическое загрязнение создаёт селективное давление. Чувствительные микроорганизмы сокращают численность, тогда как устойчивые увеличивают долю в сообществе. Иногда устойчивость связана с дополнительными энергетическими затратами, поэтому после устранения загрязнения структура сообщества может постепенно изменяться вновь. В других случаях последствия сохраняются длительно из-за изменений химических свойств среды.

Физическое нарушение также имеет значение. Вспашка разрушает агрегаты и меняет доступ микроорганизмов к органическому веществу, а донное траление или дноуглубительные работы перемешивают осадки и переносят вещества между аэробными и анаэробными слоями. Подобные воздействия способны быстро изменить окислительно-восстановительные реакции без непосредственного токсического действия на клетки.

Поскольку микробные сообщества тесно связаны с растениями и животными, изменения могут распространяться по экосистеме. Нарушение микоризных связей влияет на минеральное питание растений, изменение разложения растительных остатков — на доступность питательных элементов, а изменение первичной продукции микроводорослей — на пищевые сети водоёма.

Поэтому сохранение микробного разнообразия нельзя рассматривать как изолированную задачу микробиологии. Это часть охраны функциональной целостности экосистем. Даже если большинство микробных видов невозможно увидеть без специального оборудования, их совокупная деятельность определяет химическую среду, в которой существуют более крупные организмы.

Практическое значение знаний о микробных биогеохимических циклах

Изучение биогеохимических функций микроорганизмов имеет непосредственное значение для сельского хозяйства, природоохранной деятельности, климатологии, промышленности, водоснабжения и обращения с отходами. Общая идея практического применения состоит в том, чтобы прогнозировать или направлять естественные химические превращения вместо попытки рассматривать среду как пассивную смесь веществ.

В земледелии знание азотного цикла помогает выбирать формы и сроки внесения удобрений. Если азот вносится значительно раньше периода активного потребления растениями, возрастает вероятность его микробного преобразования и потерь. Если же поступление элемента согласовано с ростом культуры, большая его доля включается в биомассу растения.

Использование бобовых культур позволяет задействовать симбиотическую азотфиксацию. Однако фиксированный азот не возникает без энергетических затрат: растение направляет значительную часть продуктов фотосинтеза на поддержание симбиоза. Поэтому преимущество проявляется прежде всего в возможности получать азот из атмосферного резервуара и уменьшать потребность в промышленном удобрении.

Органические остатки необходимо оценивать не только по общей массе, но и по химическому составу. Материал с высоким отношением углерода к азоту может временно вызвать иммобилизацию азота. Это не означает, что азот исчезает: он переходит в микробную биомассу и впоследствии возвращается. Однако кратковременный дефицит способен повлиять на рост сельскохозяйственной культуры.

В водном хозяйстве понимание микробной биогеохимии необходимо для предотвращения эвтрофикации. Контроль концентрации фосфора и азота имеет больший эффект, если учитывается внутренний круговорот элементов в водоёме. При анаэробном состоянии донных осадков фосфор может вновь поступать в воду, поэтому восстановление экосистемы иногда требует длительного времени после снижения внешней нагрузки.

В очистных сооружениях знания о физиологии нитрификаторов, денитрификаторов и анаммокс-бактерий позволяют добиваться глубокого удаления азота. При этом необходимо поддерживать разные условия на последовательных стадиях. Попытка проводить весь процесс в одинаковой среде неэффективна, поскольку нитрификация требует кислорода, а многие реакции удаления нитрата активны при его отсутствии или низкой концентрации.

В системах обращения с отходами микробные процессы позволяют выбирать между аэробным компостированием и анаэробным сбраживанием. Первый вариант создаёт стабилизированный органический материал при интенсивной аэрации, второй позволяет получить биогаз. Оба процесса требуют контроля влажности, состава субстрата и температуры, но опираются на разные функциональные сообщества.

При рекультивации загрязнённых земель важно определить, может ли загрязнитель быть биологически разрушен и доступен ли он микроорганизмам. Высокая общая концентрация вещества не всегда означает высокую биодоступность: соединение может быть прочно сорбировано на частицах почвы или находиться в отдельной неводной фазе. Поэтому химический анализ и микробиологические данные должны рассматриваться совместно.

Знания о микробных циклах полезны и при оценке состояния природных экосистем. Изменение скорости нитрификации, дыхания или активности ферментов может служить индикатором реакции почвы на загрязнение, изменение землепользования или климатический стресс. Однако биологические показатели отличаются высокой естественной изменчивостью, поэтому необходимо сравнение с подходящими контрольными участками и длительные наблюдения.

В климатологии микробные процессы включаются в модели углеродного и азотного баланса. Без учёта почвенного дыхания, метаногенеза, метанотрофии и эмиссии N2O невозможно корректно описывать обмен парниковых газов между сушей и атмосферой. В океанических моделях необходимо учитывать фиксацию углерода фитопланктоном и переработку органики бактериальным сообществом.

При интерпретации таких моделей важно избегать чрезмерного упрощения. Микробная активность не определяется одной температурой или одной концентрацией субстрата. На практике действуют множественные ограничения, конкуренция, физиологическая адаптация и пространственная неоднородность. Поэтому модель является инструментом проверки гипотез, а не точной копией реальной экосистемы.

Большое значение имеет экологическое образование. Понимание микробных процессов помогает объяснить, почему такие меры, как сохранение почвенного органического вещества, предотвращение переизбытка удобрений, очистка сточных вод и защита болот, имеют биогеохимический смысл. Невидимые микроорганизмы связывают эти внешне разные задачи через общий механизм круговорота веществ.

Практическое значение темы состоит также в изменении самого представления человека о природных ресурсах. Плодородная почва — не только минеральная смесь, сточная вода — не только раствор загрязнителей, а донный осадок — не просто инертный ил. Все эти среды населены сообществами, постоянно преобразующими вещества. Управление природными системами без учёта этой активности неизбежно оказывается неполным.

Перспективные направления исследований

Несмотря на огромный объём накопленных знаний, микробная биогеохимия остаётся быстро развивающейся областью. Значительная часть природного микробного разнообразия изучена лишь генетически, а физиология многих организмов остаётся неизвестной. Даже хорошо известные биогеохимические циклы продолжают дополняться новыми реакциями и функциональными группами.

Одним из главных направлений является переход от описания состава сообщества к пониманию его реальной активности. Современные молекулярные методы позволяют получить огромные наборы генетической информации, однако экологическая задача состоит в установлении того, какие клетки активны, какие реакции они выполняют и с какой скоростью перемещают вещество.

Особенно перспективно сочетание методов на уровне отдельной клетки. Если возможно одновременно определить принадлежность микроорганизма и химический субстрат, который он усваивает, исчезает часть неопределённости, характерной для анализа общего образца. Развитие высокоразрешающих методов визуализации и изотопного анализа постепенно приближает такую возможность.

Другим направлением является изучение вирусов как регуляторов микробных потоков вещества. Вирусное разрушение клетки переводит её содержимое из живой биомассы в растворённое или частично взвешенное органическое вещество. Это способно уменьшать передачу вещества крупным потребителям и одновременно обеспечивать ресурсами соседние микроорганизмы. В морских экосистемах такой механизм рассматривается как важная часть микробной переработки вещества.

Большой интерес представляет роль микробных некромасс — остатков погибших клеток — в формировании устойчивого органического вещества почв. Ранее основное внимание часто уделялось непосредственным остаткам растений, однако продукты микробной переработки и клеточные компоненты способны эффективно связываться с минералами. Исследование этого механизма помогает лучше понять долговременное накопление почвенного углерода.

Перспективно изучение микробных взаимодействий на уровне сообществ. Многие процессы невозможно воспроизвести с одним видом, поскольку они зависят от синтрофии или последовательного использования продуктов. Вместо поиска «главного» микроорганизма всё большее значение приобретает исследование метаболических сетей и обмена веществами между клетками.

Развитие вычислительных методов позволяет реконструировать предполагаемые метаболические пути по геномным данным. Однако такие модели необходимо подтверждать экспериментально, поскольку наличие гена не гарантирует его работы, а реальный обмен определяется физиологией и условиями среды. Наиболее перспективно объединение вычислительного прогнозирования с лабораторными и полевыми измерениями.

Для исследования климатических обратных связей необходимы долгосрочные эксперименты. Кратковременная реакция микроорганизмов на повышение температуры может отличаться от ответа через несколько лет. Сообщество адаптируется, изменяется растительность, истощаются одни субстраты и образуются другие. Поэтому временной масштаб становится таким же важным параметром, как температура или влажность.

Другой важный вопрос касается устойчивости микробных функций к экстремальным событиям. Учащение засух, ливней, пожаров и периодов аномальной жары создаёт резкие возмущения, отличные от постепенного изменения среднего климата. Необходимо понимать, насколько быстро сообщество восстанавливает функции после таких воздействий и возникают ли долговременные сдвиги.

В сельскохозяйственной микробиологии развивается направление рационального конструирования растительных микробиомов. Потенциальная цель состоит в повышении эффективности использования питательных веществ и устойчивости растений. Однако успешное применение требует понимания того, какие функции устойчиво сохраняются в разных почвах и как внесённые организмы взаимодействуют с местными сообществами.

В технологии очистки сточных вод перспективны системы, уменьшающие энергетические затраты на аэрацию и позволяющие возвращать азот, фосфор и углерод в хозяйственный оборот. Традиционно очистные сооружения рассматривались прежде всего как способ удалить загрязнители. Более современный подход стремится превратить их в системы восстановления ресурсов, используя управляемые микробные процессы.

В горнодобывающей и экологической биотехнологии изучаются способы селективного извлечения металлов и иммобилизации токсичных элементов. Микроорганизмы потенциально позволяют проводить некоторые операции при менее жёстких физико-химических условиях, чем традиционные технологии. Однако промышленное применение требует высокой предсказуемости и контроля побочных продуктов.

Особое фундаментальное направление — исследование глубокой биосферы и пределов энергетического метаболизма. В глубоких осадках клетки могут существовать при чрезвычайно малом потоке энергии и очень медленном обмене. Понимание таких систем расширяет представление о том, что означает биологическая активность и насколько долго может существовать микробная популяция при минимальном поступлении ресурсов.

Наконец, перспективным остаётся изучение эволюции биогеохимических циклов. Современная атмосфера, океан и минералы являются результатом миллиардов лет взаимодействия живого и неживого вещества. Сопоставление геномных данных, изотопных следов и геологических свидетельств помогает реконструировать, когда возникали определённые метаболические пути и как они меняли планетарную среду.

Таким образом, дальнейшее изучение микроорганизмов будет направлено не только на открытие новых видов, но и на понимание принципов организации биогеохимических сетей. Главный вопрос состоит в том, как свойства отдельных клеток преобразуются через межвидовые взаимодействия и пространственную структуру в потоки вещества планетарного масштаба.

Микроорганизмы как фактор эволюции биосферы

Историческая роль микроорганизмов существенно шире их участия в современных экосистемах. На протяжении большей части истории Земли именно микроорганизмы представляли основные формы жизни и определяли биологические способы преобразования химических веществ. До появления сложных многоклеточных организмов уже существовали разнообразные микробные метаболизмы, воздействовавшие на атмосферу, океан и минералы.

На ранней Земле содержание свободного кислорода было значительно ниже современного. В таких условиях анаэробные пути обмена имели особенно большое значение. Организмы использовали восстановленные соединения и альтернативные акцепторы электронов, а биогеохимические циклы функционировали иначе, чем сегодня. Появление кислородного фотосинтеза стало одним из крупнейших изменений в истории планеты.

Цианобактерии и их предки использовали воду как донор электронов и выделяли молекулярный кислород. Первоначально образующийся O2 расходовался на окисление восстановленных веществ, в том числе соединений железа и серы. Лишь после насыщения значительной части таких геохимических стоков кислород начал в больших количествах накапливаться в атмосфере и океане.

Рост содержания кислорода изменил направление множества химических реакций. Железо стало чаще переходить в окисленную малорастворимую форму, изменились серный и азотный циклы, появилась возможность широкого распространения высокоэффективного аэробного дыхания. Одновременно кислород являлся токсичным фактором для организмов, не имевших защитных механизмов.

Таким образом, один микробный метаболизм изменил условия отбора для всей биосферы. Со временем возникли организмы, эффективно использующие кислород и защищённые от активных форм кислорода. Развитие аэробного дыхания обеспечило более высокий энергетический выход окисления многих органических соединений и создало предпосылки для усложнения биологических систем.

Микробные процессы повлияли и на геологическую летопись. Минералы, образующиеся или изменяющиеся при биологическом окислении и восстановлении, сохраняют сведения о древней химической среде. Изотопный состав углерода, серы, железа и других элементов также может содержать следы процессов, испытывающих биологическое фракционирование.

Однако реконструкция древних микробных экосистем сложна. Один и тот же геохимический сигнал иногда может иметь как биологическое, так и абиотическое объяснение. Поэтому убедительные выводы строятся на сочетании нескольких независимых признаков: минералогии, изотопных данных, геологического контекста и сравнительной биологии современных микроорганизмов.

Появление эукариотических клеток также связано с древними микробными взаимодействиями. Согласно общепринятому эндосимбиотическому представлению, митохондрии и пластиды происходят от прокариотических организмов, вступивших в тесный симбиоз с клетками-предшественниками эукариот. В результате энергетические и фотосинтетические функции древних бактерий стали частью более сложных клеток.

Этот исторический факт подчёркивает фундаментальную роль микробного мира в возникновении современных растений, животных и грибов. Фотосинтез наземных растений в конечном счёте использует клеточный аппарат органелл бактериального происхождения, а аэробное дыхание эукариот связано с митохондриями. Поэтому влияние микроорганизмов на биогеохимию проявляется не только через самостоятельные свободноживущие клетки, но и через глубокое эволюционное наследие.

Микроорганизмы продолжают участвовать в эволюции биогеохимических функций благодаря мутациям, горизонтальному переносу генов и отбору. Гены метаболических путей могут распространяться между различными линиями прокариот, позволяя организмам приобретать новые способности. В условиях изменяющейся химической среды это способствует быстрому формированию адаптивных ответов.

Антропогенное загрязнение создаёт новые направления отбора. Органические синтетические соединения, отсутствовавшие в древних экосистемах, иногда постепенно включаются в микробный метаболизм. Одни микроорганизмы уже обладают ферментами с достаточной неспецифичностью для их преобразования, а последующий отбор способен повышать эффективность путей. Это один из механизмов появления способности к биодеградации новых загрязнителей.

Однако эволюционная адаптация не означает, что любое загрязнение будет быстро и полностью устранено природой. Некоторые вещества устойчивы, токсичны или физически недоступны микроорганизмам. Скорость возникновения эффективного пути непредсказуема. Поэтому естественную способность микробов к эволюции нельзя рассматривать как замену предотвращению загрязнения.

История биосферы показывает важный общий принцип: микроорганизмы не просто приспосабливаются к геохимической среде, но способны на протяжении геологического времени существенно её перестраивать. В свою очередь изменённая среда создаёт новые направления эволюции. Таким образом, биосфера развивается как система взаимного воздействия жизни и планетарной химии.

Системное значение микроорганизмов для устойчивости экосистем

Устойчивость экосистемы не следует понимать как неизменность её химического состава. Живые системы постоянно изменяются, а устойчивость проявляется в способности поддерживать основные функции при колебаниях внешних условий. Круговорот веществ является одним из механизмов такой устойчивости, поскольку позволяет многократно использовать ограниченные запасы биогенных элементов.

Микроорганизмы обеспечивают значительную часть процессов, возвращающих элементы в активный оборот. Если бы разложение органического вещества резко остановилось, азот, фосфор, сера и другие элементы постепенно накапливались бы в мёртвой биомассе. Первичная продукция ограничивалась бы истощением доступных минеральных форм. Поэтому редуценты являются столь же необходимым звеном экосистемы, как продуценты.

При этом микробное сообщество не только минерализует вещество, но и временно его удерживает. Быстро растущие клетки способны поглощать растворённые питательные элементы и предотвращать их немедленное вымывание. После гибели и поедания микроорганизмов элементы возвращаются в оборот. Такой динамический запас сглаживает колебания доступности ресурсов.

Пространственная организация микробных процессов создаёт ещё один уровень устойчивости. Разные реакции происходят в соседних зонах, и продукт одного процесса быстро перехватывается другим. Метан окисляется на пути к поверхности, сероводород — на границе с кислородом, аммоний — в аэробном слое после выхода из анаэробной зоны. Благодаря этому экосистема частично удерживает вещества и уменьшает их бесконтрольный выход.

Функциональное разнообразие также играет роль своеобразной страховки. Один и тот же субстрат может перерабатываться разными группами в различных условиях. При изменении температуры, pH или концентрации ресурсов относительное значение видов меняется, но функция сохраняется. Такая устойчивость особенно характерна для широко распространённых процессов разложения.

Для более специализированных процессов устойчивость зависит от сохранения узких функциональных групп. Если подходящая популяция отсутствует, реакция может быть очень медленной даже при наличии субстрата. Именно поэтому биогеохимические свойства экосистемы определяются не только химическими условиями, но и историей формирования сообщества.

Микробное сообщество способно проявлять память о предыдущих воздействиях. После засухи, загрязнения или изменения питания сохраняются популяции и физиологические состояния, возникшие в ходе адаптации. При повторном воздействии ответ иногда отличается от первоначального. Это делает экосистемную устойчивость динамическим свойством, формирующимся во времени.

Системный анализ показывает, что устойчивость может быть нарушена не только исчезновением организмов, но и изменением скорости процессов. Все функциональные группы могут оставаться на месте, однако избыток субстрата способен многократно усилить одну реакцию. Например, поступление большого количества органики в водоём резко усиливает дыхание и вызывает дефицит кислорода, который затем перестраивает множество других циклов.

Поэтому сохранение экосистем требует внимания к балансам вещества. Даже естественный процесс становится фактором деградации, если скорость его протекания выходит далеко за пределы режима, к которому система исторически приспособлена. Эвтрофикация является именно таким примером: микробное разложение остаётся естественным, но чрезмерное количество органического вещества превращает его в причину кислородного дефицита.

Системное значение микроорганизмов проявляется также в том, что они соединяют разные трофические уровни. Разлагая остатки животных и растений, бактерии возвращают минеральные элементы продуцентам. Сами бактерии служат пищей протистам и мелким животным. Симбиотические микроорганизмы непосредственно участвуют в питании растений и животных. Поэтому граница между пищевой сетью и биогеохимическим циклом условна.

Эта взаимосвязь позволяет сформулировать общий вывод основной части: микроорганизмы являются не вспомогательным компонентом биосферы, а одним из её главных функциональных уровней. Их значение определяется не размерами отдельных клеток, а суммарной численностью, метаболическим разнообразием и способностью осуществлять реакции, недоступные большинству макроорганизмов.

На уровне отдельной клетки превращение нескольких молекул кажется незначительным. Однако когда аналогичные реакции одновременно протекают у огромного количества клеток в почве, океане и осадках, возникает поток планетарного масштаба. Именно переход от микроскопического уровня к глобальному является центральной особенностью микробной биогеохимии.

Заключение

Рассмотрение роли микроорганизмов в биогеохимических циклах позволяет сделать вывод о том, что микробный мир представляет собой один из фундаментальных механизмов функционирования биосферы. Микроорганизмы не просто населяют почвы, воды, донные осадки и организмы других живых существ, а постоянно преобразуют химическую среду своего существования. Через их метаболизм одни соединения окисляются, другие восстанавливаются, органическое вещество минерализуется, неорганический углерод включается в биомассу, атмосферный азот становится доступным живым организмам, а элементы многократно переходят между растворёнными, газообразными, органическими и минеральными формами.

Главная особенность микробного участия в круговороте веществ состоит в исключительно широком разнообразии способов получения энергии и построения клеточного вещества. Растения, животные и другие крупные организмы обладают сравнительно ограниченным набором энергетических стратегий. Среди бактерий и архей существуют организмы, использующие свет, органические вещества, водород, аммиак, нитрит, сероводород, элементарную серу, соединения железа и другие субстраты. В качестве конечных акцепторов электронов могут выступать кислород, нитраты, сульфаты, соединения металлов, углекислый газ и другие вещества. Именно такое метаболическое разнообразие обеспечивает существование биологических превращений почти во всех химически пригодных для жизни средах.

Биогеохимические циклы при этом следует представлять не как замкнутые простые круги, а как разветвлённые сети взаимосвязанных реакций. Один и тот же атом может многократно менять химическую форму, переходить из клетки в окружающую среду, связываться минералами, снова высвобождаться и включаться в новую биомассу. На каждом этапе его дальнейшая судьба зависит от множества условий: содержания кислорода, температуры, влажности, кислотности, наличия органического субстрата, доступности доноров и акцепторов электронов и состава микробного сообщества.

Особое значение имеет вывод о том, что разные биогеохимические циклы нельзя полноценно объяснить изолированно друг от друга. Для роста клетки одновременно необходимы углерод, азот, фосфор, сера и другие элементы. Энергетический метаболизм микроорганизма также способен непосредственно объединять разные циклы. Например, органический углерод окисляется при восстановлении нитрата или сульфата, метан может окисляться в процессе, связанном с превращением соединений серы, а восстановление железа способно изменять подвижность фосфора. Поэтому биогеохимия представляет собой единую систему сопряжённых потоков вещества и электронов.

Цикл углерода особенно наглядно показывает двойственную роль микроорганизмов. С одной стороны, фотосинтезирующие и хемоавтотрофные микроорганизмы фиксируют неорганический углерод и формируют новое органическое вещество. С другой стороны, гетеротрофные бактерии и грибы перерабатывают органические соединения и возвращают значительную часть углерода в форме CO2. В анаэробной среде отдельное место занимает метаногенез, осуществляемый археями, тогда как метанотрофные микроорганизмы способны перехватывать и окислять образующийся метан. Итоговый поток углерода определяется балансом этих противоположных процессов.

Следовательно, микробная активность одновременно способствует как высвобождению углерода из органических резервуаров, так и его временной или долговременной стабилизации. Продукты микробного метаболизма и остатки клеток могут взаимодействовать с минеральной частью почвы и становиться компонентами сравнительно устойчивого органического вещества. Это означает, что представление о микроорганизмах исключительно как о разрушителях органического материала является неполным. Они являются также участниками преобразования и формирования углеродных резервуаров.

Цикл азота ещё сильнее зависит от специализированных микробных процессов. Большинство организмов не способно непосредственно использовать молекулярный азот атмосферы, несмотря на его огромное количество. Диазотрофные бактерии и археи посредством биологической азотфиксации превращают N2 в восстановленные соединения, которые затем включаются в органическое вещество. Благодаря этому атмосферный резервуар азота связывается с биологическим круговоротом.

После включения азота в живое вещество микроорганизмы обеспечивают его последующее возвращение в минеральную форму посредством аммонификации. Аммоний может поглощаться растениями и микробами или подвергаться нитрификации. Нитрифицирующие бактерии и археи преобразуют восстановленные соединения азота в нитрит и нитрат. При дефиците кислорода денитрифицирующие микроорганизмы способны, напротив, восстанавливать оксиды азота вплоть до N2. Дополнительный путь возвращения связанного азота в атмосферу обеспечивает анаэробное окисление аммония.

В совокупности эти процессы показывают, что доступность азота определяется не только его общим количеством, но и химической формой. Микроорганизмы постоянно переводят элемент между формами, различающимися по растворимости, подвижности и доступности растениям. Поэтому одна и та же масса азота в почве может иметь совершенно разное экологическое значение в зависимости от того, находится ли элемент в составе органического вещества, микробной биомассы, аммония, нитрата или газообразных соединений.

Похожая закономерность проявляется в цикле серы. Разнообразные степени окисления этого элемента создают возможность для существования противоположных микробных процессов. Сульфатредуцирующие микроорганизмы используют сульфат в анаэробном дыхании и образуют восстановленные соединения серы, тогда как сероокисляющие микроорганизмы возвращают их в более окисленное состояние. В определённых экосистемах эти процессы происходят на расстоянии нескольких миллиметров друг от друга и формируют локальный замкнутый цикл.

Серный цикл одновременно демонстрирует, насколько экологический результат зависит от пространственного положения реакции. Образование сероводорода в анаэробном осадке является нормальным биогеохимическим процессом, но накопление его в больших концентрациях способно быть токсичным для многих организмов. Если же H2S быстро достигает слоя, содержащего кислород или нитрат, сероокисляющие бактерии могут использовать его и уменьшить поступление восстановленной серы в окружающую среду. Таким образом, микробные границы между химическими зонами действуют как естественные фильтры.

Фосфорный цикл отличается отсутствием крупного атмосферного резервуара, однако и в нём микроорганизмы имеют большое значение. Они минерализуют органические фосфорсодержащие соединения, включают фосфор в собственную биомассу и изменяют растворимость минеральных фосфатов. Особое значение имеют микробные взаимодействия в ризосфере и деятельность микоризных грибов, повышающих способность растений получать фосфор из почвы.

Показательна связь фосфора с железным циклом. Изменение окислительно-восстановительного состояния железа под действием микроорганизмов может приводить к высвобождению ранее связанного фосфата из донных осадков. Поэтому даже реакция, в которой фосфор непосредственно не является источником энергии для клетки, способна резко изменить его биогеохимическую доступность. Этот пример подтверждает необходимость системного рассмотрения микробных процессов.

Превращения железа и других металлов также не ограничиваются чисто неорганическими реакциями. Железоокисляющие и железоредуцирующие микроорганизмы воздействуют на соотношение Fe2 и Fe3, образование и растворение минералов, сорбцию фосфатов и подвижность сопутствующих химических элементов. Другие микроорганизмы способны изменять степень окисления марганца, мышьяка и ряда металлов, тем самым воздействуя на их растворимость и токсичность.

Из анализа различных циклов следует общий принцип: микроорганизм может оказывать сильное воздействие на химический элемент даже тогда, когда этот элемент непосредственно не является основным субстратом его метаболизма. Изменение pH, концентрации кислорода, окислительно-восстановительного потенциала или содержания органических соединений способно изменить растворимость минералов и направление абиотических реакций. Таким образом, биологический и небиологический компоненты геохимии постоянно взаимодействуют.

Особое место в биогеохимии занимает пространственная неоднородность. Почва, донный осадок или биоплёнка не являются химически однородными средами. Внутри нескольких миллиметров могут одновременно существовать зоны с высокой концентрацией кислорода и полностью анаэробные участки. Именно поэтому процессы, требующие противоположных условий, способны протекать практически рядом. Нитрификация может обеспечивать субстратом денитрификацию, сульфатредукция — сероокисляющие организмы, а метаногенез — метанотрофное сообщество.

Такое пространственное сопряжение делает микробные системы особенно эффективными. Продукт одной реакции не обязательно накапливается в среде, поскольку становится субстратом следующей функциональной группы. Благодаря этому формируются цепи обмена веществами. В анаэробных сообществах отдельные стадии иногда оказываются энергетически возможными только благодаря немедленному потреблению продукта соседним микроорганизмом. Синтрофия показывает, что реальной единицей биогеохимической функции часто является не отдельный вид, а сообщество.

Не менее важна временная изменчивость. Микробное сообщество быстро реагирует на поступление воды, органического вещества, кислорода и минеральных соединений. После дождя сухая почва может за короткий период перейти от низкой активности к интенсивному дыханию. При затоплении аэробные процессы постепенно уступают место анаэробным. В стратифицированном озере сезонное перемешивание изменяет концентрацию кислорода в глубине и перестраивает сразу несколько циклов.

Следовательно, биогеохимические свойства экосистемы нельзя считать постоянной характеристикой. Они представляют собой результат непрерывно меняющегося баланса функций. Одни и те же микроорганизмы могут существовать в системе длительное время, но скорость выполняемых ими реакций меняется в зависимости от ресурсов. Другие группы увеличивают численность только после возникновения соответствующей экологической ниши.

Большое значение имеет способность микроорганизмов к формированию устойчивых биоплёнок и консорциумов. Матрикс биоплёнки удерживает клетки и органические молекулы, создаёт диффузионные градиенты и защищает сообщество от части внешних воздействий. В результате рядом могут существовать физиологически разные микроорганизмы. Биоплёнка становится своеобразной микроскопической экосистемой, внутри которой постоянно циркулируют углерод, азот, сера и другие элементы.

Анализ почвенных процессов показывает, что микробная активность является одним из важнейших компонентов плодородия. Растение не просто извлекает готовые минеральные вещества из инертного субстрата. Почва постоянно преобразуется живым сообществом. Микроорганизмы разлагают органические остатки, регулируют доступность азота, фосфора и серы, взаимодействуют с корнями и влияют на структуру органического вещества. Поэтому сохранение плодородия невозможно свести исключительно к внесению определённой массы химических удобрений.

Рациональное земледелие требует учитывать скорость микробной минерализации и иммобилизации. Внесённый азот может быть использован растением, включён в микробную биомассу, нитрифицирован, вымыт или потерян посредством газообразных превращений. Органическое удобрение также не становится немедленно доступным культуре: его вещества проходят последовательные стадии микробной переработки. Следовательно, эффективность агротехнических мероприятий определяется взаимодействием растения, микробиоты и физических условий почвы.

В водных экосистемах значение микроорганизмов столь же велико. Микроскопический фитопланктон обеспечивает первичную продукцию огромных водных пространств, а гетеротрофные бактерии перерабатывают растворённое и взвешенное органическое вещество. От соотношения этих процессов зависит, какая часть углерода останется в верхнем слое, вернётся в форму CO2 или будет перенесена на глубину.

Донные осадки выступают зоной особенно интенсивного взаимодействия циклов. Последовательное истощение кислорода и других акцепторов электронов создаёт вертикальную биогеохимическую структуру. При этом глубинные продукты, включая метан и сероводород, диффундируют вверх, а окислители — вниз. На границе встречных потоков формируются активные микробные сообщества, способные значительно уменьшать выход восстановленных веществ из осадков.

Изучение экстремальных сред показало, что биогеохимическая активность не ограничена привычными условиями поверхности Земли. Термофильные, психрофильные, ацидофильные, галофильные и другие специализированные микроорганизмы способны существовать при высокой температуре, сильной кислотности, значительной солёности или длительном недостатке энергии. Это расширяет представления о пределах биологических превращений и показывает, что микробная жизнь может участвовать в геохимических процессах глубоких пород, ледников и гидротермальных систем.

Особенно важный вывод связан с масштабом микробного воздействия. Каждая отдельная клетка микроскопична и преобразует небольшое количество вещества. Однако высокая численность микроорганизмов, огромная площадь их распространения и непрерывность метаболизма превращают совокупность клеточных реакций в планетарный фактор. Глобальные процессы оказываются суммой бесчисленных локальных событий, происходящих в каплях воды, почвенных порах, клеточных агрегатах и слоях донного осадка.

История Земли подтверждает, что этот фактор действует на протяжении миллиардов лет. Развитие кислородного фотосинтеза у древних микроорганизмов способствовало постепенному изменению состава атмосферы и океана. Накопление кислорода перестроило химическое состояние многих элементов и создало условия для широкого распространения аэробного дыхания. Следовательно, микробный метаболизм способен не только поддерживать существующую биосферу, но и изменять направление её эволюции.

Важная идея, связанная с трудами В. И. Вернадского, заключается в признании живого вещества мощным геологическим фактором. Современная микробиология значительно конкретизировала это положение, показав молекулярные и клеточные механизмы преобразования элементов. Большая часть этих механизмов связана с ферментативной деятельностью микроорганизмов, а их суммарный эффект становится заметен на уровне почвенного профиля, водоёма и всей биосферы.

Современные методы исследования позволили существенно расширить представления о микробном мире. Классическое культивирование остаётся необходимым для изучения физиологии отдельных организмов, но молекулярно-генетические методы показали существование огромного количества форм, ранее недоступных лабораторному выращиванию. Метагеномика позволяет обнаруживать потенциальные биогеохимические функции, анализ РНК и белков — оценивать их реализацию, а изотопные методы — непосредственно измерять движение атомов через определённые реакции.

Однако методическое развитие одновременно показало сложность интерпретации данных. Присутствие микроорганизма не означает обязательной активности, а наличие функционального гена не гарантирует высокой скорости процесса. Химический продукт также может образовываться несколькими путями. Поэтому наиболее надёжное исследование должно сочетать анализ состава сообщества с измерением реальных потоков вещества и физико-химических условий среды.

Значение микробных биогеохимических процессов особенно возрастает в условиях антропогенного изменения биосферы. Человек существенно изменяет потоки углерода, азота, фосфора и серы, но дальнейшая судьба этих элементов во многих случаях определяется микроорганизмами. Удобрительный азот подвергается нитрификации и денитрификации, органические загрязнения минерализуются или сохраняются в зависимости от активности деструкторов, а поступление питательных веществ в водоём меняет дыхание микробного сообщества и кислородный режим.

Эвтрофикация водоёмов является наглядным примером цепного характера биогеохимических последствий. Первичное увеличение концентрации азота и фосфора стимулирует образование органической биомассы. После её отмирания микробное разложение увеличивает расход кислорода. Формирование анаэробных условий перестраивает азотный, железный, серный и углеродный циклы. Высвобождение фосфора из осадков может дополнительно поддерживать высокую продуктивность. Таким образом, первоначальное изменение двух элементов приводит к перестройке целой сети процессов.

Не менее значима связь микроорганизмов с климатической системой. Микробное дыхание является крупным компонентом обмена CO2, метаногенез определяет значительную часть биологического образования CH4, а микробные реакции азотного цикла связаны с N2O. Одновременно микроорганизмы поглощают метан, фиксируют углерод и участвуют в образовании устойчивого почвенного органического вещества. Поэтому изменение климата воздействует на микробный метаболизм, а изменение метаболизма способно влиять на климат.

Особенно сложным является прогноз реакции почвенного углерода на повышение температуры. Ускорение ферментативных процессов может усиливать минерализацию, но долговременный эффект зависит от количества доступного субстрата, влажности, состава растений, физиологической адаптации микроорганизмов и стабилизации органических соединений минералами. Поэтому простая зависимость «выше температура — больше разложение» недостаточна для полного описания природных систем.

Подобная сложность характерна и для болот. Осушение уменьшает анаэробный метаногенез, но обеспечивает кислородом ранее водонасыщенный торф и ускоряет его аэробную минерализацию. Повторное обводнение уменьшает доступ кислорода, но может увеличивать образование метана. Правильная оценка требует учитывать несколько парниковых газов, изменение общего запаса органического углерода и достаточно длительный период времени.

Изменение вечной мерзлоты ещё ярче показывает связь физических и микробных процессов. Пока органическое вещество находится в замороженном состоянии, скорость его биологического разложения ограничена. После оттаивания оно становится доступнее микроорганизмам. Дальнейший результат зависит от режима воды и кислорода: в аэробных условиях преобладает образование CO2, в насыщенных водой анаэробных средах возрастает значение метаногенеза. Следовательно, физическое изменение ландшафта переключает микробные метаболические пути.

Практическая ценность изученных закономерностей состоит в возможности использовать микробные процессы целенаправленно. Биологическая очистка сточных вод основана на ускоренной минерализации органических веществ и управлении азотным и фосфорным циклами. Нитрификация и денитрификация позволяют удалять соединения азота, а анаммокс-технологии используют специализированный путь превращения аммония и нитрита в молекулярный азот.

Анаэробное сбраживание превращает естественную цепь разложения органического вещества в технологию получения биогаза. Компостирование использует аэробную деятельность микробного сообщества для стабилизации органических отходов. Биоремедиация основана на способности микроорганизмов разрушать или химически преобразовывать загрязняющие соединения. Биовыщелачивание использует микробное воздействие на минералы, а некоторые восстановительные процессы применяются для уменьшения подвижности металлов.

Объединяющим принципом таких технологий является не искусственное создание неизвестных природе реакций, а управление уже существующими биохимическими возможностями. Человек регулирует концентрацию кислорода, субстратов, питательных веществ, температуру, время удерживания и другие условия так, чтобы преимущество получили микроорганизмы с необходимой функцией. Биотехнологический реактор в этом смысле можно рассматривать как специально организованную микробную экосистему.

Одновременно нельзя переоценивать управляемость живых систем. Микроорганизмы взаимодействуют друг с другом, конкурируют за ресурсы, меняют окружающую среду и эволюционируют. Штамм, показавший высокую эффективность в лаборатории, не обязательно сохранит её после внесения в почву или водоём. Поэтому практическое применение требует учитывать экологическую нишу организма и свойства местного сообщества.

Эта закономерность особенно важна при использовании микробных препаратов в сельском хозяйстве. Наиболее надёжный результат ожидается тогда, когда в системе существуют условия для устойчивого существования внесённого организма и понятен механизм его положительного действия. Простое присутствие потенциально полезной бактерии ещё не означает увеличения урожая. Необходима функциональная активность в реальных почвенных условиях.

Таким образом, экологический подход к микроорганизмам должен преобладать над представлением о них как о наборе отдельных культур. В естественной среде биогеохимическая функция является свойством сообщества, взаимодействующего с физической и химической структурой местообитания. Это особенно заметно в почве, где клетки распределены по множеству микросред, и в осадках, где разные реакции разделены по вертикальным зонам.

Функциональное разнообразие микробного сообщества имеет большое значение для устойчивости экосистем. Если одну и ту же реакцию способны выполнять разные организмы с различными экологическими оптимумами, функция может сохраняться при изменении условий. Однако функциональная избыточность ограничена. Некоторые процессы осуществляются сравнительно узкими группами организмов, поэтому их сильное подавление способно изменить весь биогеохимический цикл.

Сохранение микробного разнообразия поэтому связано не только с общей задачей охраны биологического разнообразия, но и с поддержанием конкретных экосистемных функций. Почвенные бактерии и грибы обеспечивают превращение органического вещества, морские микроорганизмы регулируют потоки углерода и азота, болотные сообщества определяют соотношение образования и потребления метана. Утрата или глубокая перестройка этих систем способна изменить химический режим среды.

Важным итогом является и понимание относительности оценки микробных процессов как полезных или вредных. Денитрификация необходима для замыкания естественного азотного цикла и удаления избытка нитратов, но в сельском хозяйстве она может означать потерю удобрения и образование N2O. Метаногенез является нормальной частью анаэробного разложения и используется для получения биогаза, однако поступление метана в атмосферу нежелательно с климатической точки зрения. Сульфатредукция участвует в минерализации органики, но может приводить к накоплению токсичного H2S.

Следовательно, экологическая оценка должна основываться на скорости процесса, его месте в системе и соотношении с противоположными реакциями. Естественный круговорот поддерживает биосферу именно благодаря балансу превращений. Проблемы возникают тогда, когда внешнее воздействие настолько изменяет ресурсы или физические условия, что один поток начинает резко преобладать над другими.

Для дальнейшего изучения темы особенно перспективны исследования микробных сообществ непосредственно в естественной среде. Развитие геномных, изотопных и микроскопических методов постепенно позволяет перейти от ответа на вопрос «кто присутствует?» к более сложному вопросу «кто, что, где и с какой скоростью делает?». Такой переход необходим, поскольку биогеохимическое значение определяется не перечнем видов, а реальным потоком вещества.

Большой научный интерес представляет изучение микробных взаимодействий. Обмен водородом, органическими кислотами, соединениями серы, азота и другими метаболитами делает сообщество функционально более сложным, чем сумма изолированных организмов. В будущем исследование таких сетей позволит точнее объяснять устойчивость экосистем и разрабатывать более эффективные биотехнологические консорциумы.

Важным направлением остаётся исследование некультивируемого микробного разнообразия. Значительная доля обнаруживаемых генетических линий известна прежде всего по последовательностям ДНК. Получение культур или разработка методов изучения их физиологии непосредственно в природе могут привести к обнаружению новых вариантов уже известных реакций и новых звеньев биогеохимических циклов.

Необходимо также продолжать исследование роли вирусов. Не имея собственного энергетического обмена, они тем не менее воздействуют на круговорот веществ через заражение и разрушение клеток. Лизис микроорганизмов высвобождает внутриклеточные соединения в окружающую среду, изменяет состав популяций и перенаправляет потоки углерода и питательных элементов. Особенно велико потенциальное значение этого механизма в морских микробных сообществах.

Другой перспективной областью является изучение процессов долговременной стабилизации органического углерода в почвах. Всё большее значение придаётся не только химической устойчивости исходных растительных остатков, но и их многократной микробной переработке, образованию клеточных остатков и взаимодействию продуктов метаболизма с минеральными поверхностями. Это направление связывает физиологию микроорганизмов с проблемой глобального углеродного баланса.

Не менее важны долгосрочные эксперименты по воздействию температуры, влажности, кислотности и антропогенной нагрузки. Кратковременная реакция микробного сообщества способна сильно отличаться от состояния, формирующегося через годы. Изменение численности организмов, эволюционная адаптация и перестройка растительности постепенно создают новые условия, поэтому экстраполяция кратких лабораторных опытов на десятилетия должна проводиться осторожно.

В образовательном отношении тема роли микроорганизмов в биогеохимических циклах имеет особую ценность, поскольку объединяет несколько разделов биологии. Она показывает связь клеточного метаболизма с экологией, эволюцией, почвоведением, гидробиологией и науками о Земле. Химическая реакция, происходящая внутри бактериальной клетки, оказывается связана с плодородием почвы, качеством воды, составом атмосферы и глобальным климатом.

Такой масштабный переход от микроскопического к планетарному уровню является одной из наиболее важных идей современной биологии. Размер организма не определяет величину его суммарного экологического воздействия. Микроорганизмы малы по отдельности, но практически повсеместны, многочисленны и чрезвычайно разнообразны по метаболизму. Именно поэтому их совокупное влияние сопоставимо с крупнейшими физическими и геохимическими процессами биосферы.

Поставленная в работе цель — рассмотреть роль микроорганизмов в основных биогеохимических циклах — позволяет сформулировать несколько итоговых положений. Во-первых, микроорганизмы являются основными исполнителями ряда уникальных реакций, без которых циклы азота, серы и углерода функционировали бы принципиально иначе. Во-вторых, микробные сообщества обеспечивают разложение и повторное использование веществ. В-третьих, они связывают отдельные циклы между собой посредством обмена электронами и метаболитами. В-четвёртых, скорость микробных процессов зависит от физико-химических условий и поэтому чувствительна к природным и антропогенным изменениям среды.

Можно также заключить, что важнейшей функцией микроорганизмов является поддержание динамического характера биосферы. Живое вещество непрерывно создаётся и разрушается, минеральные соединения поглощаются и снова высвобождаются, газы переходят между водой, почвой и атмосферой, металлы изменяют степень окисления. Устойчивость экосистем возникает не вопреки этим изменениям, а благодаря их согласованности.

Без микробной минерализации многие элементы постепенно выводились бы из быстрого биологического оборота в составе мёртвых остатков. Без азотфиксации основной атмосферный резервуар азота оставался бы недоступным большинству живых организмов. Без нитрификации, денитрификации, сульфатредукции, метаногенеза, метанотрофии и других специализированных процессов отсутствовали бы важнейшие пути преобразования вещества. Поэтому микробная деятельность является не дополнительным, а необходимым условием существования современной биосферы.

При этом сами биогеохимические циклы создают условия для жизни микроорганизмов. Химические градиенты обеспечивают энергетические ресурсы, продукты одной популяции становятся субстратом для другой, а минералы и органическое вещество формируют многочисленные экологические ниши. Поэтому отношения между микробным миром и геохимической средой являются взаимными: организмы изменяют среду, а среда определяет направление отбора и метаболизма организмов.

Именно такое взаимное воздействие объясняет долговременную эволюцию биосферы. За геологическое время микробные процессы изменяли атмосферу, океан и минералы, после чего новые химические условия создавали возможности для появления других способов обмена и новых форм жизни. История Земли поэтому одновременно является историей геологических и биологических преобразований, которые нельзя полностью разделить.

Для человека понимание этой взаимосвязи имеет не только теоретическое значение. Рациональное использование удобрений, защита водоёмов от эвтрофикации, очистка сточных вод, обращение с органическими отходами, восстановление загрязнённых почв, сохранение болот и оценка климатических изменений требуют учёта деятельности микроорганизмов. Ошибочное представление о природной среде как о химически пассивной системе способно приводить к неточным прогнозам и неэффективным решениям.

Вместе с тем знания о микробных процессах открывают возможности для более экологичных технологий. Вместо применения исключительно жёстких физических или химических методов во многих случаях можно использовать естественную способность микроорганизмов к окислению, восстановлению, минерализации и связыванию веществ. Однако успешное применение возможно только при понимании условий, необходимых для нужной функциональной группы, и возможных побочных биогеохимических последствий.

В перспективе объединение молекулярной биологии, экологии, геохимии, математического моделирования и методов анализа стабильных изотопов позволит всё точнее описывать микробные потоки вещества. Это необходимо как для фундаментального понимания биосферы, так и для прогнозирования её реакции на климатические и антропогенные изменения. Особое значение будет иметь переход от усреднённых характеристик среды к анализу пространственной структуры и взаимодействий отдельных микробных популяций.

Таким образом, роль микроорганизмов в биогеохимических циклах является универсальной и многоуровневой. На клеточном уровне они выполняют конкретные ферментативные реакции. На уровне сообщества образуют взаимосвязанные цепи превращений. На уровне экосистем регулируют доступность питательных элементов и газовый режим. На уровне биосферы участвуют в глобальных потоках углерода, азота, серы, фосфора и металлов. На геологическом временном масштабе их деятельность способна изменять саму химическую среду планеты.

Итоговое значение микроорганизмов наиболее точно выражается в том, что они обеспечивают связь между живым и неживым веществом. Через их метаболизм атомы, находившиеся в минералах, газах или растворах, включаются в клетки, а элементы мёртвого органического вещества возвращаются в геохимическую среду. Благодаря этому биосфера существует как единая динамическая система, в которой вещество постоянно перераспределяется, но не исчезает из круговорота.

Изучение микроорганизмов поэтому позволяет понять один из основных механизмов устойчивости жизни на Земле. За внешней стабильностью экосистем скрывается непрерывная химическая работа огромного микробного сообщества. Миллиарды микроскопических клеток постоянно осуществляют процессы, от которых зависят плодородие почв, продуктивность океанов, качество воды, газовый состав атмосферы и доступность важнейших элементов. Осознание этого факта делает микробную биогеохимию одним из ключевых направлений современной биологии и наук о биосфере.

Список литературы

• Вернадский В. И. Биосфера. Л.: Научно-химико-техническое издательство, 1926. 146 с.
• Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей вузов. 4-е изд. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 464 с.
• Емцев В. Т., Мишустин Е. Н. Микробиология. 5-е изд., перераб. и доп. М.: Дрофа, 2005. 445 с.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Общая микробиология: учебник для вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2007. 288 с.
• Экология микроорганизмов: учебник для вузов / под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004. 272 с.
• Нетрусов А. И., Егорова М. А., Захарчук Л. М. и др. Практикум по микробиологии / под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 608 с.
• Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв / под ред. Д. Г. Звягинцева. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Издательство Московского университета, 1989. 336 с.
• Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. 282 с.
• Кондратьева Е. Н. Автотрофные прокариоты: учебное пособие. М.: Издательство Московского университета, 1996. 312 с.
• Перельман А. И., Касимов Н. С. Геохимия ландшафта. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Астрея-2000, 1999. 763 с.
• Микроорганизмы и охрана почв / под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Издательство Московского университета, 1989. 203 с.
• Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Издательство Московского университета, 1988. 220 с.
• Мишустин Е. Н., Перцовская М. И., Горбов В. А. Санитарная микробиология почвы. М.: Наука, 1979. 304 с.
• Кондратьева Е. Н. Автотрофные микроорганизмы и их роль в превращении неорганических соединений: материалы и учебные сведения по физиологии и экологии прокариот. М.: Издательство Московского университета.